Кора головного мозга. Нейронная организация новой коры. Кортикализация функций

Новая кора (неокортекс) - это слой серого вещества, общая площадь которого достигает 2 тыс. см 2 за счет складок; неокортекс покрывает большие полушария и составляет около 70% всей площади коры. В направлении с поверхности вглубь неокортекс имеет 6 горизонтальных слоев (см. рис. 72), архиокортекс - 3, палеокортекс - 4-5.

Функциональные слои новой коры большого мозга.

I. Молекулярный слой имеет мало клеток, но содержит большое количество ветвящихся, восходящих дендритов пирамидных клеток, на которых образуют синапсы волокна, приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер таламуса и регулирующие уровень возбудимости коры .

Рис. 72. Структура коры большого мозга. I – молекулярный слой; II – наружный зернистый слой; III – слой пирамидных клеток; IV – внутренний зернистый слой; V – слой больших пирамидных клеток; VI – слой веретенообразных клеток (полиморфный слой) (Гайтон, 2008)

II. Наружный зернистый слой содержит в основном звездчатые клетки и, частично, малые пирамидные клетки. Волокна его клеток располагаются преимущественно вдоль поверхности коры, образуя кортико-кортикальные связи .

III. Пирамидный слой сформирован в основном из пирамидных клеток средней величины, аксоны которых образуют кортико-кортикальные ассоциативные связи , как и зернистые клетки II слоя.

IV. Внутренний зернистый слой образован звездчатыми клетками, на которых имеются синапсы от волокон нейронов специфических ядер таламуса и метаталамуса, несущих информацию от рецепторов сенсорных систем .

V. Ганглионарный слой представлен средними и крупными пирамидными клетками. Причем гигантские пирамидные клетки Беца расположены в двигательной коре, их аксоны образуют пирамидные пути - кортикобульбарный и кортикоспинальный двигательные пути (пирамидные пути) .

VI. Слой полиморфных клеток , аксоны которых образуют кортикоталамические пути .

В слоях I и IV новой коры происходит восприятие и обработка поступающих сигналов. Нейроны II и III слоев осуществляют кортико-кортикальные ассоциативные связи. Нейроны V и VI слоев формируют нисходящие пути.

Функциональные нейронные колонки новой коры большого мозга. В коре мозга имеются функциональные объединения нейронов, расположенные в цилиндрике диаметром 0,5-1,0 мм, включающем все слои коры и содержащем несколько сотен нейронов (нейронные колонки ). Об этом, в частности, свидетельствуют электрофизиологические исследования В. Маунткасла (1957) с погружением микроэлектродов перпендикулярно к поверхности соматосенсорной коры. При этом все встречаемые на пути нейроны отвечают на раздражитель только одного вида (например, свет). При погружении электрода под углом на его пути попадались нейроны разной сенсорности. Колонки обнаружены в моторной коре и различных зонах сенсорной коры. Нейроны колонки могут осуществлять саморегуляцию по типу возвратного торможения. Соседние нейронные колонки могут частично перекрываться, а также взаимодействовать друг с другом по механизму латерального торможения.

Кортикализация функций . Под кортикализацией функций понимают возрастание в филогенезе роли коры большого мозга в регуляции функций организма и подчинение себе нижележащих отделов ЦНС, в обеспечении психической деятельности организма. Например, регуляция локомоторных двигательных функций (прыжки, ходьба, бег) и выпрямительных рефлексов у низших позвоночных полностью обеспечивается стволом мозга, и удаление больших полушарий практически их не изменяет. У кошек после перерезки ствола между средним и промежуточным мозгом локомоция сохраняется лишь частично. Выключение коры большого мозга в эксперименте у обезьян и в патологических случаях у человека ведет к потере не только произвольных движений, локомоции, но и выпрямительных рефлексов.

Человек это единственный вид на земле, который способен кроме удовлетворения потребностей продиктованных инстинктами, осуществлять эмоциональную, творческую и мыслительную деятельность. Уникальность людей заключается в наличии у них обширных, высокоразвитых и сложно построенных областей головного мозга, которые имеют обобщенное название неокртекс. Поэтому в изучении человека, как вида находящегося на верхней ступени эволюции, основными направлениями являются вопросы о строении и выполняемых функциях данного участка центральной нервной системы.

Общие сведения

Неокортекс (новая кора, изокортекс или лат. neocortex) представляет собой области коры головного мозга, занимающие порядка 96% поверхности полушарий и имеющие толщину 1.5 – 4 мм, которые отвечают за восприятие окружающего мира, моторику, мышление и речь.

Новая кора состоит из трех основных типов нейронов – пирамидальных, звездчатых и веретенообразных. Первые, наиболее многочисленная группа, которая составляет порядка 70-80 % от всего количества в мозгу. Доля звездчатых нейронов находится на уровне 15-25 %, а веретенообразных – порядка 5 %.

По своей структуре неокортекс практически однороден и состоит из 6 горизонтальных слоев и вертикальных колонок кортекса. Слои новой коры имеют следующее строение:

Молекулярный, состоящий из волокон и небольшого числа мелких звездчатых нейронов. Волокна образуют тангенциальное сплетение.
Наружный зернистый, образованный мелкими нейронами разнообразной формы, которые связаны с молекулярным слоем по все площади. В самом конце слоя располагаются небольшие пирамидальные клетки.
Наружный пирамидальный, состоящий из малых, средних и больших пирамидальных нейронов. Отростки этих клеток могут быть связаны как с 1 слоем, так и с белым веществом.
Внутренний зернистый, который состоит в основном из звездчатых клеток. Данный слой характеризуется не плотным расположением в нем нейронов.
Внутренний пирамидальный, образованный средними и большими пирамидальными клетками, отростки которых связаны со всеми другими слоями.
Полиморфный, основу которого составляют веретенообразные нейроны, связанные отростками с 5 слоем и белым веществом.

Кроме того новая кора делиться по областям, которые в свою очередь подразделяются на поля Бродмана. Выделяют следующие области:

Затылочная (17,18 и 19 поля).
Верхняя теменная (5 и 7).
Нижняя теменная (39 и 40).
Постцентральная (1, 2, 3 и 43).
Предцентральная (4 и 6).
Лобная (5, 9, 10, 11, 12, 32, 44, 45, 46 и 47).
Височная (20, 21, 22, 37, 41 и 42).
Лимбическая (23, 24, 25 и31).
Островковая (13 и 14).

Колонки кортекса представляют собой группу нейронов, которые располагаются перпендикулярно коре головного мозга. В пределах небольшой колонки, все клетки выполняют одинаковую задачу. Но гиперколонка, состоящая из 50-100 миниколонок, может иметь как одну, так и множество функций.

Функции neocortex

Новая кора отвечает за выполнение высших нервных функций (мышление, речь, обработка информации с органов чувств, творчество и др.). Клинические испытания показали, что каждая область коры головного мозга, отвечает за строго определенные функции. Например, человеческая речь управляется левой лобной извилиной. Однако, при повреждении какой либо из области, выполнение ее функции может взять на себя соседняя, правда для этого необходим длительный период времени. Условно выделяют три основных группы функций, которые выполняет неокортекс – сенсорная, моторная и ассоциативная.

Сенсорная

Данная группа включает в себя, набор функций, при помощи которых человек способен воспринимать информацию с органов чувств.

Каждое чувство анализируется отдельной областью, но при этом учитывается и сигналы с других.

Сигналы с кожи обрабатываются задней центральной извилиной. Причем информация с нижних конечностей поступает на верхний отдел извилины, с тела – на средний, с головы и рук – на нижний. При этом задней центральной извилиной обрабатывается лишь болевые и температурные ощущения. Осязание же контролируется верхней теменной областью.

Зрение контролируется затылочной областью. Прием информации происходит в 17 поле, а в 18 и 19 она обрабатывается, то есть происходит анализ цвета, размера, формы и других параметров.

Слух обрабатывается в височной области.

Обаяние и вкусовые ощущения управляется гиппокампальной извилиной, которая в отличие от общего строения неокортекса имеет только 3 горизонтальных слоя.

Стоит отметить, что кроме зон непосредственного приема информации с органов чувств, рядом с ними находятся второстепенные, в которых происходит соотношение полученных образов с хранящимися в памяти. При повреждениях данных участков мозга, у человека полностью теряется возможность распознавания поступающих данных.

Моторная

К этой группе относятся функции новой коры, при помощи которых осуществляется любое движение конечностей человека. Моторика управляется и контролируется предцентральной областью. Нижние конечности зависят от верхних отделов центральной извилины, а верхние – от нижних. Кроме предцентральной, в движении участвуют лобная, затылочная и верхняя теменная области. Важной особенностью выполнения моторных функций является то, что они не могут производиться без постоянных связей с сенсорными областями.

Ассоциативная

Эта группа функций неокортекса отвечает за такие сложные элементы сознания как мышление, планирование, эмоциональный контроль, память, эмпатию и многие другие.

Ассоциативные функции выполняются лобной, височной и теменной областями.

В данных участках мозга происходит формирование реакции на данные поступающие от органов чувств и отправка командных сигналов в моторные и сенсорные зоны.

Для получения и управления все сенсорные и моторные участки коры головного мозга, окружены ассоциативными полями, в которых и происходит анализ полученной информации. Но при этом, стоит учитывать, что данные приходящие в эти поля, уже первично обработаны в сенсорных и моторных участках. Например, при нарушении в работе такого участка в зрительной области, человек видит и понимает, что есть предмет, однако не может его назвать и соответственно принять решение о дальнейшем своем поведении.

Кроме того, лобная доля коры очень жестко связана с лимбической системой, что позволяет ей контролировать и управлять эмоциональными посылами и рефлексами. Это дает возможность состояться человеку как личность.

Выполнение ассоциативных функции в неокортексе возможно благодаря тому, что нейроны этого участка центральной нервной системы способны сохранять следы возбуждения по принципу обратной связи могут сохраняться длительное время (от нескольких лет до всей жизни). Это способность и является памятью, при помощи которой строятся ассоциативные связи получаемой информации.

Роль неокортекса в эмоциях и стереогинезе

Эмоции у человека изначально появляются в лимбической системе головного мозга. Но в этом случае они представлены примитивными понятиями, которые попадая в новую кору, обрабатываются при помощи ассоциативной функции. Вследствие этого человек может оперировать эмоциями на более высоком уровне, что дает возможность ввести такие понятия как радость, печаль, любовь, гнев и др.

Также неокортекс имеет возможность гасить сильные всплески эмоций в лимбической системе, благодаря посылу успокаивающих сигналов в области с высоким возбуждением нейронов. Это приводит к тому, что у человека главенствующую роль в поведении играет разум, а не инстинктивные рефлексы.

Отличия от старой коры

Старая кора (архикортекс) является более ранним появившимся участком коры головного мозга, чем неокортекс. Но в процессе эволюции новая кора стала более развитой и обширной. В связи с этим архикортекс перестал играть главенствующую роль и стал одной из составных частей .

Если сравнивать старую и по выполняемым функциям, то первой отведена роль исполнения врожденных рефлексов и мотивации, а второй – управления эмоциями и действиями на более высоком уровне.

Кроме того по неокортекс значительно превышает по размеру старую кору. Так первая занимает порядка 96% процентов от общей поверхности полушарий, а размер второй – не более 3%. Такое соотношение, показывает, что в архикортексе не может выполнять высшие нервные функции.

Кора большого мозга делится на древнюю (archicortex ), старую (paleocortex ) и новую (neocortex ) по филогенетическому признаку, то есть, по порядку возникновения у животных в процессе эволюции. Эти области коры образуют обширные связи в составе лимбической системы. У более филогенетически древних животных древняя и старая кора, как и вся Лимбическая система, отвечали преимущественно за обоняния. У человека Лимбическая система выполняет гораздо более широкие функции, связанные с эмоционально-мотивационной сферой регуляции поведения. В выполнении этих функций участвуют все три области коры.

Древняя кора наряду с другими функциями имеет отношение к обонянию и обеспечению взаимодействия систем мозга. К древней коре относят обонятельные луковицы, в которые поступают афферентные волокна от обонятельного эпителия слизистой полости носа; обонятельные тракты, расположенные на нижней поверхности лобной доли, обонятельные бугорки, в которых расположены вторичные обонятельные центры. Это филогенетически наиболее ранняя часть коры, занимающая смежные участки лобной и височной долей на нижней и медиальной поверхностях полушарий.

Старая кора включает поясную извилину, гиппокамп и миндалину.

Поясная извилина. Имеет многочисленные связи с корой и стволовыми центрами и выполняет роль главного интегратора различных систем мозга, формирующих эмоции.

Миндалина образует также обширные связи с обонятельной луковицей. Благодаря этим связям обоняние у животных участвует в контроле репродуктивного поведения.

У приматов, в том числе у человека, повреждения миндалины снижают эмоциональную окраску реакций, кроме того, у них полностью исчезают агрессивные аффекты. Электрическая стимуляция миндалины вызывает преимущественно отрицательные эмоции – гнев, ярость, страх. Двустороннее удаление миндалин резко снижает агрессивность животных. Спокойные животные могут, напротив, стать неуправляемо агрессивными. У таких животных нарушается способность оценивать поступающую информацию и соотносить её с эмоциональным поведением. Миндалина участвует в процессе выделения доминирующей эмоции и мотивации и выборе поведения в соответствии с ними. Миндалина – мощнейший модификатор эмоций.

Гиппокамп располагается в медиальной части височной доли. Гиппокамп получает афферентные входы от гиппокампальной извилины (получает входы почти от всех областей неокортекса и других отделов ГМ) , от зрительной, обонятельной и слуховой систем. Повреждение гиппокампа приводит к характерным нарушениям памяти и способности к обучению . Деятельность гиппокампа заключается в консолидации памяти – перехода кратковременной памяти в долговременную. Повреждение гиппокампа вызывает резкое нарушение усвоения новой информации, образования кратковременной и долговременной памяти. Следовательно, гиппокамп, как, впрочем, и другие структуры лимбической системы, существенно влияет на функции неокортекса и на процессы научения. Это влияние осуществляется в первую очередь за счет создания эмоционального фона, который в значительной степени отражается на скорости образования любого условного рефлекса.

К миндалине и гиппокампу идут пути от височной доли коры, передающие информацию от зрительной, слуховой и соматической сенсорных систем. Установлены связи лимбической системы с лобными долями коры переднего мозга.

У новой коры наибольшее развитие величины, дифференциации функций отмечается у человека. Толщина новой коры колеблется от 1,5 до 4,5 мм и максимальна в передней центральной извилине. В лимбической системе и вообще в нервной деятельности кора занимается высшими функциями организации деятельности.

Поражение лобной доли вызывает возникновение эмоциональной тупости, трудности изменения эмоций. Именно при поражении этой области возникает так называемый лобный синдром. Префронтальная область и связанные с ней подкорковые структуры (головка хвостатого ядра, медиодорсальное ядро таламуса) формируют префронтальную систему, отвечающую за сложные когнитивные и поведенческие функции. В орбитофронтальной коре сходятся пути от ассоциативных областей коры, паралимбических областей коры и лимбических областей коры. Таким образом, здесь пересекаются префронтальная система и лимбическая система. Такая организация определяет причастность префронтальной системы к сложным формам поведения, где необходима координация когнитивных, эмоциональных и мотивационных процессов. Целостность ее необходима для оценки текущей обстановки, возможных действий и их последствий и тем самым — для принятия решения и выработки программ поведения.

Удаление височных долей вызывает у обезьян гиперсексуальность, причем их половая активность может быть направлена даже на неодушевленные предметы. Наконец, послеоперационный синдром сопровождается так называемой психической слепотой . Животные утрачивают способность правильной оценки зрительной и слуховой информации, и эта информация никак не связывается с собственным эмоциональным настроем обезьян.

Височные доли тесно связаны со структурами гиппокампа и миндалины и также отвечают за сохранение информации и долговременную память и играют ключевую роль в процессе перевода кратковременной памяти в долговременную. Кора височных долей также отвечает за комбинирование сохраненных в памяти следов.

Неокортекс – рациональный мозг

Самый новый внешний отдел головного мозга – это неокортекс, или рациональный мозг. Это вершина эволюции мозга, а также вместилище свободной воли и сознательного понимания. Он отвечает за наши высшие когнитивные функции (речь, письмо, решение задач), а также управляет аналитическим и математическим мышлением. Неокортекс, который также называют новой корой головного мозга, или, для краткости, просто корой, состоит из многочисленных складок и борозд, разделенных на правое и левое полушария. Правое полушарие отвечает за пространственное воображение, творчество и абстрактное мышление, а левое мыслит более линейно, рационально, при помощи слов. Эмоциональный мозг определяет значимость, а неокортекс придает рациональный смысл чувствам и эмоциям, генерируемым более глубокими, подсознательными отделами мозга, пытаясь объяснить причины и последствия наших ощущений .

Маклин называл кору головного мозга «матерью творчества и отцом абстрактного мышления» . Этот отдел мозга включает префронтальную кору, самую развитую и сложную часть мозга, определяющую отличие человека от прочих живых существ. Префронтальная кора дает нам возможность планировать поведение или создавать новые возможности, функционируя как мысленный стимулятор различных реальностей, благодаря чему мы можем представить и предвидеть последствия своих действий. Префронтальная кора позволяет нам понять, не проверяя на опыте, что аппарат тяжелее воздуха способен летать, а мороженое со вкусом печенки – это неудачная идея.

Префронтальная кора также отвечает за логику и сравнительный анализ, что иллюстрируется диалогом у нас в голове. Когда мы идем мимо полок в магазине, внутренний голос рассуждает: «Взять это или это?» Способность предвидеть позитивные и негативные результаты обеспечивает возможность сознательных действий и разумного выбора, направляет моральный выбор, например когда мы подавляем неуместные физические потребности. Префронтальная кора также позволяет нам сначала думать, а потом действовать, например когда срабатывают рациональные тормоза, не позволяя нам купить кабриолет BMW, сумочку Gucci за 2500 долл. или съесть еще одну шоколадку Godiva.

Кроме того, эта часть мозга формирует ощущение собственного «я», личности, осознанное представление о самом себе. Она дает возможность узнать, что отражение в зеркале – это действительно вы, и, будучи хранилищем личности, определяет наше место в общественной иерархии и то, как мы преподносим себя окружающему миру .

В процессе эволюции рациональный мозг появился последним, в мышлении высшего порядка он играет главную роль. Он осмысляет и упорядочивает мир, рационально интерпретирует объекты, придает осознанный, субъективный смысл чувствам и бессознательным реакциям. Тем не менее эта вершина эволюции мозга оказывает минимальное влияние на наше поведение и далеко не всегда привлекается и необходима для действия.

Когда вы разгадываете кроссворд, сравниваете информацию на этикетках товаров, учите иностранный язык при помощи программы Rosetta Stone или решаете съездить на недельку в Лас-Вегас, то активно используете свой неокортекс, или рациональный мозг . Мы часто обращаемся к рациональному мозгу в маркетинге, когда сообщаем аудитории цифры и факты, например для сравнения брендов. Несмотря на то что сами по себе эти логические факты не являются первичными причинами мотивации, они играют важную роль в выдаче разрешения руководствоваться в своих действиях эмоциями или физическими потребностями. Таким образом, в рекламе и маркетинге рациональная информация играет вторичную, но тем не менее важную роль. Однако в некоторых случаях рациональный подход, например упорное подчеркивание экономности, может творить чудеса для новых брендов, не обладающих высоким эмоциональным зарядом конкурентов, занимающих прочные позиции на рынке. Несколько лет назад, когда в нью-йоркском отделении Euro RSCG я занимался стратегическим планированием для телекоммуникационной компании MCI (в настоящее время – Verizon), то в первую очередь обратил внимание на то, каким образом разумные, рациональные средства (такие как тарифные планы «Пять центов по воскресеньям» или «Друзья и семья», предложения скидки тем, кто звонит часто) эффективно бросили вызов монополии AT&T, подрывая ее позиции. Компания AT&T существовала комфортно, позиционируя себя ведущим, известным брендом, помогающим поддерживать социальные связи, однако MCI сделала ставку на экономичность.