Мембрана - это сверхтонкая структура, образующая поверхности органоидов и клетки в целом. Все мембраны имеют сходное строение и связаны в одну систему.

Химический состав

Мембраны клетки химически однородны и состоят из белков и липидов различных групп:

• фосфолипидов;
• галактолипидов;
• сульфолипидов.

Также в их состав входят нуклеиновые кислоты, полисахариды и другие вещества.

Физические свойства

При нормальной температуре мембраны находятся в жидкокристаллическом состоянии и постоянно колеблется. Их вязкость близка к вязкости растительного масла.

Мембрана способна к восстановлению, прочна, эластична и имеет поры. Толщина мембран 7 - 14 нм.

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

Для крупных молекул мембрана непроницаема. Мелкие молекулы и ионы могут проходить через поры и саму мембрану под действием разности концентраций по разные стороны мембраны, а также при помощи транспортных белков.

Модель

Обычно строение мембран описывается при помощи жидкостно-мозаичной модели. Мембрана имеет каркас - два ряда липидных молекул, плотно, как кирпичики прилегающих друг к другу.

Рис. 1. Биологическая мембрана типа сэндвича.

С обеих сторон поверхность липидов покрыта белками. Мозаичная картина образуется неравномерно распределёнными на поверхности мембраны молекулами белков.

По степени погруженности в билипидный слой белковые молекулы делят на три группы:

• трансмембранные;
• погружённые;
• поверхностные.

Белки обеспечивают основное свойство мембраны - её избирательную проницаемость для различных веществ.

Типы мембран

Все мембраны клетки по локализации можно разделить на следующие типы:

• наружная;
• ядерная;
• мембраны органоидов.

Наружная цитоплазматическая мембрана, или плазмолемма, является границей клетки. Соединяясь с элементами цитоскелета, она поддерживает её форму и размеры.

Рис. 2. Цитоскелет.

Ядерная мембрана, или кариолемма, является границей ядерного содержимого. Она построена из двух мембран, очень похожих на наружную. Внешняя мембрана ядра связана с мембранами эндоплазматической сети (ЭПС) и, через поры, с внутренней мембраной.

Мембраны ЭПС пронизывают всю цитоплазму, образуя поверхности, на которых идёт синтез различных веществ, в том числе мембранных белков.

Мембраны органоидов

Мембранное строение имеет большинство органоидов.

Из одной мембраны построены стенки:

• комплекса Гольджи;
• вакуолей;
• лизосом.

Пластиды и митохондрии построены из двух слоёв мембран. Их наружная мембрана гладкая, а внутренняя образует множество складок.

Особенностями фотосинтетических мембран хлоропластов являются встроенные молекулы хлорофилла.

Животные клетки имеют на поверхности наружной мембраны углеводный слой, называемый гликокаликсом.

Рис. 3. Гликокаликс.

Наиболее развит гликокаликс в клетках кишечного эпителия, где он создаёт условия для пищеварения и защищает плазмолемму.

Таблица «Строение клеточной мембраны»

Что мы узнали?

Мы рассмотрели строение и функции клеточной мембраны. Мембрана является селективным (избирательным) барьером клетки, ядра и органоидов. Строение клеточной мембраны описывается жидкостно-мозаичной моделью. Согласно этой модели, в двойной слой липидов вязкой консистенции встроены белковые молекулы.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.5 . Всего получено оценок: 270.

Подавляющее большинство организмов, обитающих на Земле, состоит из клеток, во многом сходных по своему химическому составу, строению и жизнедеятельности. В каждой клетке происходит обмен веществ и превращение энергии. Деление клеток лежит в основе процессов роста и размножения организмов. Таким образом, клетка представляет собой единицу строения, развития и размножения организмов.

Клетка может существовать только как целостная система, неделимая на части. Целостность клетки обеспечивают биологические мембраны. Клетка - элемент системы более высокого ранга - организма. Части и органоиды клетки, состоящие из сложных молекул, представляют собой целостные системы более низкого ранга.

Клетка - открытая система, связанная с окружающей средой обменом веществ и энергии. Это функциональная система, в которой каждая молекула выполняет определенные функции. Клетка обладает устойчивостью, способностью к саморегуляции и самовоспроизводству.

Клетка - самоуправляемая система. Управляющая генетическая система клетки представлена сложны ми макромолекулами - нуклеиновыми кислотами (ДНК и РНК).

В 1838-1839 гг. немецкие биологи М. Шлейден и Т. Шванн обобщили знания о клетке и сформулировали основное положение клеточной теории, сущность которой заключается в том, что все организмы, как растительные, так и живот ные, состоят из клеток.

В 1859 г. Р. Вирхов описал процесс деления клетки и сформулировал одно из важнейших положений клеточной теории: "Всякая клетка происходит из другой клетки". Новые клетки образуются в результате деления материнской клетки, а не из неклеточного вещества, как это считалось ранее.

Открытие российским ученым К. Бэром в 1826 г. яйцеклеток млекопитающих привело к выводу, что клетка лежит в основе развития многоклеточных организмов.

Современная клеточная теория включает следующие положения:

1) клетка - единица строения и развития всех организмов;

2) клетки организмов разных царств живой природы сходны по строению, химическому составу, обмену веществ, основным проявлениям жизнедеятельности;

3) новые клетки образуются в результате деления материнской клетки;

4) в многоклеточном организме клетки образуют ткани;

5) из тканей состоят органы.

С введением в биологию современных биологических, физических и химических методов исследования стало возможным изучить структуру и функционирование различных компонентов клетки. Один из методов изучения клетки - микроскопирование . Современный световой микроскоп увеличивает объекты в 3000 раз и позволяет увидеть наиболее крупные органоиды клетки, наблюдать движение цитоплазмы, деление клетки.

Изобретенный в 40-е гг. XX в. электронный микроскоп дает увеличение в десятки и сотни тысяч раз. В электронном микроскопе вместо света используется поток электронов, а вместо линз - электромагнитные поля. Поэтому электронный микроскоп дает четкое изображение при значительно больших увеличениях. При помощи такого микроскопа удалось изучить строение органоидов клетки.

Строение и состав органоидов клетки изучают с помощью метода центрифугирования . Измельченные ткани с разрушенными клеточными оболочками помещают в пробирки и вращают в центрифуге с большой скоростью. Метод основан на том, что различные клеточные ор ганоиды имеют разную массу и плотность. Более плотные органоиды осаждаются в пробирке при низких скоростях центрифугирования, менее плотные - при высоких. Эти слои изучают отдельно.

Широко используют метод культуры клеток и тканей , который состоит в том, что из одной или нескольких клеток на специальной питательной среде можно получить группу однотипных животных или растительных клеток и даже вырас тить целое растение. С помощью это го метода можно получить ответ на вопрос, как из одной клетки образуются разнообразные ткани и органы организма.

Основные положения клеточной теории были впервые сформулированы М. Шлейденом и Т. Шванном. Клетка - единица строения, жизнедеятельности, размножения и развития всех живых организмов. Для изучения клетки используют методы микроскопирования, центрифугирования, культуры клеток и тканей и др.

Клетки грибов, растений и животных имеют много общего не только в химическом составе, но и в строении. При рассматривании клетки под микроскопом в ней видны различные структуры - органоиды . Каждый органоид выполняет определенные функции. В клетке различают три основные части: плазматическую мембрану, ядро и цитоплазму (рис 1).

Плазматическая мембрана отделяет клетку и ее содержимое от окружающей среды. На рисунке 2 вы видите: мембрана образована двумя слоями липидов, а белковые молекулы пронизывают толщу мембраны.

Основная функция плазматической мембраны транспортная . Она обеспечивает поступление питательных веществ в клетку и выведение из нее продуктов обмена.

Важное свойство мембраны - избирательная проницаемость , или полупроницаемость, позволяет клетке взаимодействовать с окружающей средой: в нее поступают и вы водятся из нее лишь определенные вещества. Мелкие молекулы воды и некоторых других веществ проникают в клетку путем диффузии, частично через поры в мембране.

В цитоплазме, клеточном соке вакуолей растительной клетки, растворены сахара, органические кислоты, соли. Причем их концентрация в клетке значительно выше, чем в окружающей среде. Чем больше концентрация этих веществ в клетке, тем больше она поглощает воды. Известно, что вода постоянно расходуется клеткой, благодаря чему концентрация клеточного сока увеличивается и вода снова поступает в клетку.

Поступление более крупных молекул (глюкозы, аминокислот) в клетку обеспечивают транспортные белки мембраны, которые, соединяясь с молекулами транспортируемых веществ, переносят их через мембрану. В этом процессе участвуют ферменты расщепляющие АТФ.

Рисунок 1. Обобщённая схема строения эукариотической клетки.
(для увеличения изображения нажмите на рисунок)

Рисунок 2. Строение плазматической мембраны.
1 - пронзающие белки, 2 - погруженные белки, 3 - внешние белки

Рисунок 3. Схема пиноцитоза и фагоцитоза.

Еще более крупные молекулы белков и полисахаридов проникают в клетку путем фагоцитоза (от греч. фагос - пожирающий и китос - сосуд, клетка), а капли жидкости - путем пиноцитоза (от греч. пино - пью и китос ) (рис 3).

Клетки животных, в отличие от клеток растений, окружены мягкой и гибкой "шубой", образованной преимущественно молекулами полисахаридов, которые, присоединяясь к некоторым белкам и липидам мембраны, окружают клетку снаружи. Состав полисахаридов специфичен для разных тканей, благодаря чему клетки "узнают" друг друга и соединяются между собой.

У клеток растений такой "шубы" нет. У них над плазматической мембраной находится пронизанная порами клеточная оболочка , состоящая преимущественно из целлюлозы. Через поры из клетки в клетку тянутся нити цитоплазмы, соединяющие клетки между собой. Так осуществляется связь между клетками и достигается целостность организма.

Клеточная оболочка у растений играет роль прочного скелета и защищает клетку от повреждения.

Клеточная оболочка есть у большинства бактерий и у всех грибов, только химический состав ее другой. У грибов она состоит из хитиноподобного вещества.

Клетки грибов, растений и животных имеют сходное строение. В клетке различают три основные части: ядро, цитоплазму и плазматическую мембрану. Плазматическая мембрана состоит из липидов и белков. Она обеспечивает поступление веществ в клетку и выделение их из клетки. В клетках растений, грибов и большинства бактерий над плазматической мембраной имеется клеточная оболочка. Она выполняет защитную функцию и играет роль скелета. У растений клеточная оболочка состоит из целлюлозы, а у грибов из хитиноподобного вещества. Клетки животных покрыты полисахаридами, обеспечивающими контакты между клетками одной ткани.

Вам известно, что основную часть клетки составляет цитоплазма . В ее состав входят вода, аминокислоты, белки, углеводы, АТФ, ионы не органических веществ. В цитоплазме расположены ядро и органоиды клетки. В ней вещества перемещаются из одной части клетки в другую. Цитоплазма обеспечивает взаимодействие всех органоидов. Здесь протекают химические реакции.

Вся цитоплазма пронизана тонкими белковыми микротрубочками, образующими цитоскелет клетки , благодаря которому она сохраняет постоянную форму. Цитоскелет клетки гибкий, так как микротрубочки способны изменять свое положение, перемещаться, с одного конца и укорачиваться с другого. В клетку поступают разные вещества. Что же происходит с ними в клетке?

В лизосомах - мелких округлых мембранных пузырьках (см. рис. 1) молекулы сложных органических веществ с помощью гидролитических ферментов расщепляются на более простые молекулы. Например, белки расщепляются на аминокислоты, полисахариды - на моносахариды, жиры - на глицирин и жирные кислоты. За эту функцию лизосомы часто называют "пищеварительными станциями" клетки.

Если разрушить мембрану лизосом, то содержащиеся в них ферменты могут переварить и саму клетку. Поэтому иногда лизосомыназывают "орудиями убийства клетки".

Ферментативное окисление образовавшихся в лизосомах мелких молекул аминокислот, моносахаридов, жирных кислот и спиртов до угле кислого газа и воды начинается в цитоплазме и заканчивается в других органоидах - митохондриях . Митохондрии - палочковидные, нитевидные или шаровидные органоиды, отграниченные от цитоплазмы двумя мембранами (рис. 4). Внешняя мембрана гладкая, а внутренняя образует складки - кристы , которые увеличивают ее поверхность. На внутренней мембране и размещаются ферменты, участвующие в реакциях окисления органических веществ до углекислого газа и воды. При этом освобождается энергия, которая запасается клеткой в молекулах АТФ. Поэтому митохондрии называют "силовыми станциями" клетки.

В клетке органические вещества не только окисляются, но и синтезируются. Синтез липидов и углеводов осуществляется на эндоплазматической сети - ЭПС (рис. 5), а белков - на рибосомах. Что представляет собой ЭПС? Это система канальцев и цистерн, стенки которых образованы мембраной. Они пронизывают всю цитоплазму. По каналам ЭПС вещества перемещаются в разные части клетки.

Существует гладкая и шероховатая ЭПС. На поверхности гладкой ЭПС при участии ферментов синтезируются углеводы и липиды. Шероховатость ЭПС придают расположенные на ней мелкие округлые тельца - рибосомы (см. рис. 1), которые участвуют в синтезе белков.

Синтез органических веществ происходит и в пластидах , которые содержатся только в клетках растений.

Рис. 4. Схема строения митохондрии.
1.- внешняя мембрана; 2.- внутренняя мембрана; 3.- складки внутренней мембраны - кристы.

Рис. 5. Схема строения шероховатой ЭПС.

Рис. 6. Схема строения хлоропласта.
1.- наружная мембрана; 2.- внутрення мембрана; 3.- внутреннее содержимое хлоропласта; 4.- складки внутренней мембраны, собранные в "стопки" и образующие граны.

В бесцветных пластидах - лейкопластах (от греч. леукос - белый и пластос - созданный) накапливается крахмал. Очень богаты лейкопластами клубни картофеля. Желтую, оранжевую, красную окраску плодам и цветкам придают хромопласты (от греч. хрома - цвет и пластос ). В них синтезируются пигменты, участвующие в фотосинтезе, - каротиноиды . В жизни растений особенно велико значение хлоропластов (от греч. хлорос - зеленоватый и пластос ) - зеленых пластид. На рисунке 6 вы видите, что хлоропласты покрыты двумя мембранами: наружной и внутренней. Внутренняя мембрана образует складки; между складками находятся пузырьки, уложенные в стопки, - граны . В гранах имеются молекулы хлорофилла, которые участвуют в фотосинтезе. В каждом хлоропласте около 50 гран, расположенных в шахматном порядке. Такое расположение обеспечивает максимальную освещенность каждой граны.

В цитоплазме белки, липиды, углеводы могут накапливаться в виде зерен, кристаллов, капелек. Эти включения - запасные питательные вещества, которые расходуются клеткой по мере необходимости.

В клетках растений часть запасных питательных веществ, а также продукты распада накапливаются в клеточном соке вакуолей (см. рис. 1). На их долю может приходиться до 90% объема растительной клетки. Животные клетки имеют временные вакуоли, занимающие не более 5% их объема.

Рис. 7. Схема строения комплекса Гольджи.

На рисунке 7 вы видите систему полостей, окруженных мембраной. Это комплекс Гольджи , который выполняет в клетке разнообразные функции: участвует в накоплении и транспортировке веществ, выведении их из клетки, формировании лизосом, клеточной оболочки. Например, в полости комплекса Гольджи поступают молекулы целлюлозы, которые при помощи пузырьков перемещаются на поверхность клетки и включаются в клеточную оболочку.

Большинство клеток размножается путем деления. В этом процессе участвует клеточный центр . Он состоит из двух центриолей, окруженных уплотненной цитоплазмой (см. рис. 1). В начале деления центриоли расходятся к полюсам клетки. От них расходятся белковые нити, которые соединяются с хромосомами и обеспечивают их равно мерное распределение между двумя дочерними клетками.

Все органоиды клетки тесно связаны между собой. Например, в рибосомах синтезируются молекулы белков, по каналам ЭПС они транспортируются к разным частям клетки, а в лизосомах белки разрушаются. Вновь синтезируемые молекулы используются на построение структур клетки или накапливаются в цитоплазме и вакуолях как запасные питательные вещества.

Клетка заполнена цитоплазмой. В цитоплазме располагаются ядро и разнообразные органоиды: лизосомы, митохондрии, пластиды, вакуоли, ЭПС, клеточный центр, комплекс Гольджи. Они различаются по своему строению и функциям. Все органоиды цитоплазмы взаимодействуют между собой, обеспечивая нормальное функционирование клетки.

Таблица 1. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ

ОРГАНЕЛЛЫ	СТРОЕНИЕ И СВОЙСТВА	ФУНКЦИИ
Оболочка	Состоит из целлюлозы. Окружает растительные клетки. Имеет поры	Придает клетке прочность, поддерживает определенную форму, защищает. Является скелетом растений
Наружная клеточная мембрана	Двумембранная клеточная структура. Состоит из билипидного слоя и мозаично вкрапленных белков, снаружи располагаются углеводы. Обладает полупроницаемостью	Ограничивает живое содержимое клеток всех организмов. Обеспечивает избирательную проницаемость, защищает, регулирует водно-солевой баланс, обмен с внешней средой.
Эндоплазматическая сеть (ЭПС)	Одномембранная структура. Система канальцев, трубочек, цистерн. Пронизывает всю цитоплазму клетки. Гладкая ЭПС и гранулярная ЭПС с рибосомами	Делит клетку на отдельные отсеки, где происходят химические процессы. Обеспечивает сообщение и транспорт вещества в клетке. На гранулярной ЭПС идет синтез белка. На гладкой - синтез липидов
Аппарат Гольджи	Одномембранная структура. Система пузырьков, цистерн, в которой находятся продукты синтеза и распада	Обеспечивает упаковку и вынос веществ из клетки, образует первичные лизосомы
Лизосомы	Одномембранные шарообразные структуры клетки. Содержат гидролитические ферменты	Обеспечивают расщепление высокомолекулярных веществ, внутриклеточное переваривание
Рибосомы	Немембранные структуры грибовидной формы. Состоят из малой и большой субъединиц	Содержатся в ядре, цитоплазме и на гранулярной ЭПС. Участвует в биосинтезе белка.
Митохондрии	Двумембранные органеллы продолговатой формы. Наружная мембрана гладкая, внутренняя образует кристы. Заполнена матриксом. Имеются митохондриальные ДНК, РНК, рибосомы. Полуавтономная структура	Являются энергетическими станциями клеток. Обеспечивают дыхательный процесс - кислородное окислене органических веществ. Идет синтез АТФ
Пластиды Хлоропласты	Характерны для растительных клеток. Двумембранные, полуавтономные органеллы продолговатой формы. Внутри заполнены стромой, в которой располагаются граны. Граны образованы из мембранных структур - тилакоидов. Имеются ДНК, РНК, рибосомы	Протекает фотосинтез. На мембранах тилакоидов идут реакции световой фазы, в строме - темновой фазы. Синтез углеводов
Хромопласты	Двумембранные органеллы шаровидной формы. Содержат пигменты: красный, оранжевый, желтый. Образуются из хлоропластов	Придают окраску цветкам, плодам. Образуются осенью из хлоропластов, придают листьям желтую окраску
Лейкопласты	Двумембранные неокрашенные пластиды шарообразной формы. На свету могут переходить в хлоропласты	Запасают питательные вещества в виде крахмальных зерен
Клеточный центр	Немембранные структуры. Состоят их двух центриолей и центросферы	Образует веретено деления клетки, участвуют в делении. После деления клетки удваиваются
Вакуоль	Характерна для растительной клетки. Мембранная полость, заполнена клеточным соком	Регулирует осмотическое давление клетки. Накапливает питательные вещества и продукты жизнедеятельности клетки
Ядро	Главный компонент клетки. Окружено двухслойной пористой ядерной мембраной. Заполнено кариоплазмой. Содержит ДНК в виде хромосом (хроматина)	Регулирует все процессы в клетке. Обеспечивает передачу наследственной информации. Число хромосом постоянно для каждого вида. Обеспечивает репликацию ДНК и синтез РНК
Ядрышко	Темное образование в ядре, от кариоплазмы не отделено	Место образования рибосом
Органеллы движения. Реснички. Жгутики	Выросты цитоплазмы, окруженные мембраной	Обеспечивают движение клетки, удаление частичек пыли (мерцательный эпителий)

Важнейшая роль в жизнедеятельности и делении клеток грибов, растений и животных принадлежит ядру и находящимся в нем хромосомам. Большинство клеток этих организмов имеет одно ядро, но есть и многоядерные клетки, например мышечные. Ядро расположено в цитоплазме и имеет округлую или овальную форму. Оно покрыто оболочкой, состоящей из двух мембран. Ядерная оболочка имеет поры, через которые происходит обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Ядро заполнено ядерным соком, в котором расположены ядрышки и хромосомы.

Ядрышки - это "мастерские по производству" рибосом, которые формируются из образуемых в ядре рибосомных РНК и синтезированных в цитоплазме белков.

Главная функция ядра - хранение и передача наследственной информации - связана с хромосомами . Каждый вид организма имеет свой набор хромосом: определенное их число, форму и размеры.

Все клетки тела, кроме половых, называются соматическими (от греч. сома - тело). Клетки организма одного вида содержат одинаковый набор хромосом. Например, у человека в каждой клетке тела содержится 46 хромосом, у плодовой мухи дрозофилы - 8 хромосом.

Соматические клетки, как правило, имеют двойной набор хромосом. Он называется диплоидным и обозначается 2n . Так, у человека 23 пары хромосом, то есть 2n = 46. В половых клетках содержится в два раза меньше хромосом. Это одинарный, или гаплоидный , набор. У человека 1n = 23.

Все хромосомы в соматических клетках, в отличие от хромосом в половых клетках, парные. Хромосомы, составляющие одну пару, идентичны друг другу. Парные хромосомы называют гомологичными . Хромосомы, которые относятся к разным парам и различаются по форме и размерам, называют негомологичными (рис. 8).

У некоторых видов число хромо сом может совпадать. Например, у клевера красного и гороха посевного 2n = 14. Однако хромосомы у них различаются по форме, размерам, нуклеотидному составу молекул ДНК.

Рис. 8. Набор хромосом в клетках дрозофилы.

Рис. 9. Строение хромосомы.

Чтобы понять роль хромосом в передаче наследственной информации, необходимо познакомиться с их строением и химическим составом.

Хромосомы неделящейся клетки имеют вид длинных тонких нитей. Каждая хромосома перед делением клетки состоит из двух одинаковых нитей - хроматид , которые соединяются между ласти перетяжки - (рис. 9).

Хромосомы состоят из ДНК и белков. Поскольку нуклеотидный состав ДНК различается у разных видов, состав хромосом уникален для каждого вида.

Каждая клетка, кроме бактериальной, имеет ядро, в котором находятся ядрышки и хромосомы. Для каждого вида характерен определенный набор хромосом: число, форма и размеры. В соматических клетках большинства организмов набор хромосом диплоидный, в половых - гаплоидный. Парные хромосомы называют гомологичными. Хромосомы состоят из ДНК и белков. Молекулы ДНК обеспечивают хранение и передачу наследственной информации от клетки к клетке и от организма к организму.

Проработав эти темы, Вы должны уметь:

1. Рассказать, в каких случаях следует применять световой микроскоп (строение), трансмиссионный электронный микроскоп.
2. Описать структуру клеточной мембраны и пояснить связь между структурой мембраны и ее способностью осуществлять обмен веществами между клеткой и средой.
3. Дать определение процессам: диффузия, облегченная диффузия, активный транспорт, эндоцитоз, экзоцитоз и осмос. Указать различия между этими процессами.
4. Назвать функции структур и указать, в каких клетках (растительных, животных или прокариотических) они находятся: ядро, ядерная мембрана, нуклеоплазма, хромосомы, плазматическая мембрана, рибосома, митохондрия, клеточная стенка, хлоропласт, вакуоль, лизосома, эндоплазматическая сеть гладкая (агранулярная) и шероховатая (гранулярная), клеточный центр, аппарат Гольджи, ресничка, жгутик, мезосома, пили или фимбрии.
5. Назвать не менее трех признаков, по которым можно отличить растительную клетку от животной.
6. Перечислить важнейшие различия между прокариотической и эукариотической клеткой.

Иванова Т.В., Калинова Г.С., Мягкова А.Н. "Общая биология". Москва, "Просвещение", 2000

• Тема 1. "Плазматическая мембрана." §1, §8 стр. 5;20
• Тема 2. "Клетка." §8-10 стр. 20-30
• Тема 3. "Прокариотическая клетка. Вирусы." §11 стр. 31-34

Клетка — саморегулируемая структурно-функциональная единица тканей и органов. Клеточная теория строения органов и тканей была разработана Шлейденом и Шванном в 1839 г. В дальнейшем с помощью электронной микроскопии и ультрацентрифугирования удалось выяснить строение всех основных органелл животных и растительных клеток (рис. 1).

Рис. 1. Схема строения клетки животных организмов

Главными частями клетки являются цитоплазма и ядро. Каждая клетка окружена очень тонкой мембраной, ограничивающей ее содержимое.

Клеточная мембрана называется плазматической мембраной и характеризуется избирательной проницаемостью. Это свойство позволяет необходимым питательным веществам и химическим элементам проникать внутрь клетки, а излишним продуктам выходить из нее. Плазматическая мембрана состоит из двух слоев липидных молекул с включением в нее специфических белков. Основными липидами мембраны являются фосфолипиды. Они содержат фосфор, полярную головку и два неполярных хвоста из длинноцепочечных жирных кислот. К мембранным липидам относятся холестерин и эфиры холестерина. В соответствии с жидкостно-мозаичной моделью строения, мембраны содержат включения протеиновых и липидных молекул, которые могут перемешаться относительно бислоя. Для каждого типа мембран любой животной клетки характерен свой относительно постоянный липидный состав.

Мембранные белки по структуре подразделяют на два вида: интегральные и периферические. Периферические белки могут удаляться из мембраны без ее разрушения. Имеется четыре типа мембранных белков: транспортные белки, ферменты, рецепторы и структурные белки. Одни мембранные белки обладают ферментативной активностью, другие связывают определенные вещества и способствуют их переносу внутрь клетки. Белки обеспечивают несколько путей передвижения веществ через мембраны: образуют большие поры, состоящие из нескольких белковых субъединиц, которые позволяют перемещаться молекулам воды и ионам между клетками; формируют ионные каналы, специализированные для передвижения ионов некоторых видов через мембрану при определенных условиях. Структурные белки связаны с внутренним липидным слоем и обеспечивают цитоскелет клетки. Цитоскелет придает механическую прочность клеточной оболочке. В различных мембранах на долю белков приходится от 20 до 80% массы. Мембранные белки могут свободно перемещаться в латеральной плоскости.

В мембране присутствуют и углеводы, которые могут ковалентно связываться с липидами или белками. Известно три вида мембранных углеводов: гликолипиды (ганглиозиды), гликопротеиды и протеогликаны. Большинство липидов мембраны находятся в жидком состоянии и обладают определенной текучестью, т.е. способностью перемещаться из одного участка в другой. На внешней стороне мембраны имеются рецепторные участки, связывающие различные гормоны. Другие специфические участки мембраны мог>т распознавать и связывать некоторые чужеродные для данных клеток белки и разнообразные биологически активные соединения.

Внутреннее пространство клетки заполнено цитоплазмой, в которой протекает большинство катализируемых ферментами реакций клеточного метаболизма. Цитоплазма состоит из двух слоев: внутреннего, называемого эндоплазмой, и периферического — эктоплазмы, которая имеет большую вязкость и лишена гранул. В цитоплазме находятся все компоненты клетки или органеллы. Важнейшими из органелл клетки являются — эндоплазматический ретикулум, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи, лизосомы, микрофиламенты и микротрубочки, пероксисомы.

Эндоплазматический ретикулум представляет собой систему взаимосвязанных каналов и полостей, пронизывающих всю цитоплазму. Он обеспечивает транспорт вешеств из окружающей среды и внутри клеток. Эндоплазматический ретикулум также служит депо для внутриклеточных ионов Са 2+ и служит основным местом синтеза липидов в клетке.

Рибосомы - микроскопические сферические частицы диаметром 10-25 нм. Рибосомы свободно располагаются в цитоплазме или прикрепляются к наружной поверхности мембран эндоплазматической сети и ядерной мембраны. Они взаимодействуют с информационной и транспортной РНК, и в них осуществляется синтез белков. Они синтезируют белки, которые попадают внутрь цистерн или в аппарат Гольджи, и затем выделяются наружу. Рибосомы, свободно располагающиеся в цитоплазме, синтезируют белок для использования самой клеткой, а рибосомы, связанные с эндоплазматическим ретикулумом, производят белок, который выводится из клетки. В рибосомах синтезируются различные функциональные белки: белки-переносчики, ферменты, рецепторы, белки цитоскелета.

Аппарат Гольджи образован системой канальцев, цистерн и пузырьков. Он связан с эндоплазматическим ретикулумом, и поступившие сюда биологически активные вещества хранятся в уплотненном виде в секреторных пузырьках. Последние постоянно отделяются от аппарата Гольджи, транспортируются к клеточной мембране и сливаются с ней, а содержащиеся в пузырьках вещества выводятся из клетки в процессе экзоцитоза.

Лизосомы - окруженные мембраной частицы размером 0,25-0,8 мкм. Они содержат многочисленные ферменты, участвующие в расщеплении белков, полисахаридов, жиров, нуклеиновых кислот, бактерий и клеток.

Пероксисомы сформированы из гладкого эндоплазматического ретикулума, напоминают лизосомы и содержат ферменты, катализирующие разложение пероксида водорода, который расщепляется под влиянием пероксидаз и каталазы.

Митохондрии содержат наружную и внутреннюю мембраны и являются «энергетической станцией» клетки. Митохондрии представляют собой округлые или удлиненные образования с двойной мембраной. Внутренняя мембрана формирует выступающие внутрь митохондрии складки — кристы. В них происходит синтез АТФ, осуществляется окисление субстратов цикла Кребса и множество биохимических реакций. Образованные в митохондриях молекулы АТФ диффундируют во все части клетки. В митохондриях содержится небольшое количество ДНК, РНК, рибосомы, и с их участием происходит обновление и синтез новых митохондрий.

Микрофиламенты представляют собой тонкие белковые нити, состоящие из миозина и актина, и образуют сократительный аппарат клетки. Микрофиламенты участвуют в образовании складок или выпячиваний клеточной мембраны, а также при перемещении различных структур внутри клеток.

Микротрубочки составляют основу цитоскелета и обеспечивают его прочность. Цитоскелет придает клеткам характерные внешний вид и форму, служит местом прикрепления внутриклеточных органелл и различных телец. В нервных клетках пучки микротрубочек участвуют в транспорте веществ из тела клетки к концам аксонов. При их участии осуществляется функционирование митотического веретена во время деления клеток. Они играют роль двигательных элементов в ворсинках и жгутиках у эукариот.

Ядро является основной структурой клетки, участвует в передаче наследственных признаков и в синтезе белков. Ядро окружено ядерной мембраной, содержащей множество ядерных пор, через которые происходит обмен различными веществами между ядром и цитоплазмой. Внутри него находится ядрышко. Установлена важная роль ядрышка в синтезе рибосомной РНК и белков-гистонов. В остальных частях ядра содержится хроматин, состоящий из ДНК, РНК и ряда специфических белков.

Функции клеточной мембраны

В регуляции внутриклеточного и межклеточного обмена важнейшую роль играют клеточные мембраны. Они обладают избирательной проницаемостью. Их специфическое строение позволяет обеспечивать барьерную, транспортную и регуляторную функции.

Барьерная функция проявляется в ограничении проникновения через мембрану растворенных в воде соединений. Мембрана непроницаема для крупных белковых молекул и органических анионов.

Регуляторная функция мембраны состоит в регуляции внутриклеточного метаболизма в ответ на химические, биологические и механические воздействия. Различные воздействия воспринимаются специальными мембранными рецепторами с последующим изменением активности ферментов.

Транспортная функция через биологические мембраны может осуществляться пассивно (диффузия, фильтрация, осмос) или с помощью активного транспорта.

Диффузия - движение газа или растворимого вещества по концентрационному и электрохимическому градиенту. Скорость диффузии зависит от проницаемости клеточной мембраны, а также градиента концентрации для незаряженных частиц, электрического и концентрационного градиентов для заряженных частиц. Простая диффузия происходит через липидный бислой или через каналы. Заряженные частицы движутся согласно электрохимическому градиенту, а незаряженные — химическому градиенту. Например, простой диффузией через липидный слой мембраны проникают кислород, стероидные гормоны, мочевина, спирт и т.д. Через каналы перемещаются различные ионы и частицы. Ионные каналы образованы белками и подразделяются на управляемые и неуправляемые каналы. В зависимости от селективности различают ионоселективные канаты, пропускающие только один ион, и каналы, не обладающие селективностью. Каналы имеют устье и селективный фильтр, а управляемые каналы — и воротный механизм.

Облегченная диффузия - процесс, при котором вещества переносятся через мембрану с помощью специальных мембранных белков- переносчиков. Таким путем в клетку проникают аминокислоты и моносахара. Этот вид транспорта происходит очень быстро.

Осмос - движения воды через мембрану из раствора с более низким в раствор с более высоким осмотическим давлением.

Активный транспорт - перенос веществ против градиента концентрации с помощью транспортных АТФаз (ионных насосов). Этот перенос происходит с затратой энергии.

В большей мере изучены Na + /K + -, Са 2+ - и Н + -насосы. Насосы располагаются на клеточных мембранах.

Разновидностью активного транспорта являются эндоцитоз и экзоцитоз. С помощью этих механизмов транспортируются более крупные вещества (белки, полисахариды, нуклеиновые кислоты), которые не могут переноситься по каналам. Этот транспорт более распространен в эпителиальных клетках кишечника, почечных канальцев, эндотелии сосудов.

При эндоцитозе клеточные мембраны образуют впячивания внутрь клетки, которые отшнуровываясь, превращаются в пузырьки. При экзоцитозе пузырьки с содержимым переносятся к клеточной мембране и сливаются с ней, а содержимое пузырьков выделяется во внеклеточную среду.

Строение и функции клеточной мембраны

Для понимания процессов, обеспечивающих существование электрических потенциалов в живых клетках, прежде всего нужно представлять строение клеточной мембраны и ее свойства.

В настоящее время наибольшим признанием пользуется жидкостно-мозаичная модель мембраны, предложенная С. Сингером и Г. Николсоном в 1972 г. Основу мембраны составляет двойной слой фосфолипидов (бислой), гидрофобные фрагменты молекулы которого погружены в толщу мембраны, а полярные гидрофильные группы ориентированы наружу, т.е. в окружающую водную среду (рис. 2).

Мембранные белки локализованы на поверхности мембраны или могут быть внедрены на различную глубину в гидрофобную зону. Некоторые белки пронизывают мембрану насквозь, и различные гидрофильные группы одного и того же белка обнаруживаются по обе стороны клеточной мембраны. Белки, обнаруженные в плазматической мембране, играют очень важную роль: они участвуют в образовании ионных каналов, играют роль мембранных насосов и переносчиков различных веществ, а также могут выполнять рецептор- ную функцию.

Основные функции клеточной мембраны: барьерная, транспортная, регуляторная, каталитическая.

Барьерная функция заключается в ограничении диффузии через мембрану растворимых в воде соединений, что необходимо для защиты клеток от чужеродных, токсических веществ и сохранения внутри клеток относительного постоянного содержания различных веществ. Так, клеточная мембрана может замедлить диффузию различных веществ в 100 000-10 000 000 раз.

Рис. 2. Трехмерная схема жидкостно-мозаичной модели мембраны Сингера-Николсона

Изображены глобулярные интегральные белки, погруженные в липидный бислой. Часть белков является ионными каналами, другие (гликопротеины) содержат олигосахаридные боковые цепи, участвующие в узнавании клетками друг друга и в межклеточной ткани. Молекулы холестерола вплотную примыкают к фосфолипидным головкам и фиксируют прилегающие участки «хвостов». Внутренние участки хвостов молекулы фосфолипидов не ограничены в своем движении и ответственны за текучесть мембраны (Bretscher, 1985)

В мембране располагаются каналы, через которые проникают ионы. Каналы бывают потенциал зависимыми и потен циалнезависимыми. Потенциалзависимые каналы открываются при изменении разности потенциалов, а потенциалнезависимые (гормонрегулируемые) открываются при взаимодействии рецепторов с веществами. Каналы могут быть открыты или закрыты благодаря воротам. В мембрану встроены два вида ворот: активационные (в глубине канала) и инактивационные (на поверхности канала). Ворота могут находиться в одном из трех состояний:

• открытое состояние (открыты оба вида ворот);
• закрытое состояние (закрыты активационные ворота);
• инактивационное состояние (закрыты инактивационные ворота).

Другой характерной особенностью мембран является способность осуществлять избирательный перенос неорганических ионов, питательных веществ, а также различных продуктов обмена. Различают системы пассивного и активного переноса (транспорта) веществ. Пассивный транспорт осуществляется через ионные каналы с помощью или без помощи белков-переносчиков, а его движущей силой является разность электрохимических потенциалов ионов между внутри- и внеклеточным пространством. Избирательность ионных каналов определяется его геометрическими параметрами и химической природой групп, выстилающих стенки канала и его устье.

В настоящее время наиболее хорошо изучены каналы, обладающие избирательной проницаемостью для ионов Na + , К+ , Са 2+ а также для воды (так называемые аквапорины). Диаметр ионных каналов, по оценкам разных исследований, составляет 0,5-0,7 нм. Пропускная способность каналов может изменяться, через один ионный канал может проходить 10 7 - 10 8 ионов в секунду.

Активный транспорт происходит с затратой энергии и осуществляется так называемыми ионными насосами. Ионные насосы — это молекулярные белковые структуры, встроенные в мембрану и осуществляющие перенос ионов в сторону более высокого электрохимического потенциала.

Работа насосов осуществляется за счет энергии гидролиза АТФ. В настоящее время хорошо изучены Na+/K+ — АТФаза, Са 2+ — АТФаза, Н + — АТФаза, Н + /К + — АТФаза, Mg 2+ — АТФаза, которые обеспечивают перемещение соответственно ионов Na + , К + , Са 2+ , Н+, Mg 2+ изолированно или сопряжено (Na+ и К+; Н+ и К+). Молекулярный механизм активного транспорта до конца не выяснен.

Клеточная мембрана - это оболочка клетки, выполняющая следующие функции: разделение содержимого клетки и внешней среды, избирательный транспорт веществ (обмен с внешней для клетки средой), место протекания некоторых биохимических реакций, объединение клеток в ткани и рецепция.

Клеточные мембраны подразделяют на плазматические (внутриклеточные) и наружные. Основное свойство любой мембраны - полупроницаемость, то есть способность пропускать только определенные вещества. Это позволяет осуществлять избирательный обмен между клеткой и внешней средой или обмен между компартментами клетки.

Плазматические мембраны - это липопротеиновые структуры. Липиды спонтанно образуют бислой (двойной слой), а мембранные белки «плавают» в нем. В мембранах присутствует несколько тысяч различных белков: структурные, переносчики, ферменты и др. Между белковыми молекулами имеются поры, сквозь которые проходят гидрофильные вещества (непосредственному их проникновению в клетку мешает липидный бислой). К некоторым молекулам на поверхности мембраны присоединены гликозильные группы (моносахариды и полисахариды), которые участвуют в процессе распознавания клеток при образовании тканей.

Мембраны отличаются по своей толщине, обычно она составляет от 5 до 10 нм. Толщина определяется размерами молекулы амфифильного липида и составляет 5,3 нм. Дальнейшее увеличение толщины мембраны обусловлено размерами мембранных белковых комплексов. В зависимости от внешних условий (регулятором является холестерол) структура бислоя может изменяться так, что он становится более плотным или жидким - от этого зависит скорость перемещения веществ вдоль мембран.

К клеточным мембранам относят: плазмолемму, кариолемму, мембраны эндоплазматической сети, аппарата Гольджи, лизосом, пероксисом, митохондрий, включений и т. д.

Липиды не растворимы в воде (гидрофобность), но хорошо растворяются в органических растворителях и жирах (липофильность). Состав липидов в разных мембранах неодинаков. Например, плазматическая мембрана содержит много холестерина. Из липидов в мембране чаще всего встречаются фосфолипиды (глицерофосфатиды), сфингомиелины (сфинголипиды), гликолипиды и холестерин.

Фосфолипиды, сфингомиелины, гликолипиды состоят из двух функционально различных частей: гидрофобной неполярной, которая не несет зарядов - «хвосты», состоящие из жирных кислот, и гидрофильной, содержащей заряженные полярные «головки» - спиртовые группы (например, глицерин).

Гидрофобная часть молекулы обычно состоит из двух жирных кислот. Одна из кислот предельная, а вторая непредельная. Это определяет способность липидов самопроизвольно образовывать двухслойные (билипидные) мембранные структуры. Липиды мембран выполняют следующие функции: барьерную, транспортную, микроокружение белков, электрическое сопротивление мембраны.

Мембраны отличаются друг от друга набором белковых молекул. Многие мембранные белки состоят из участков, богатых полярными (несущими заряд) аминокислотами, и участков с неполярными аминокислотами (глицином, аланином, валином, лейцином). Такие белки в липидных слоях мембран располагаются так, что их неполярные участки как бы погружены в «жирную» часть мембраны, где находятся гидрофобные участки липидов. Полярная (гидрофильная) же часть этих белков взаимодействует с головками липидов и обращена в сторону водной фазы.

Биологические мембраны обладают общими свойствами :

мембраны - замкнутые системы, которые не позволяют содержимому клетки и ее компартментов смешиваться. Нарушение целостности мембраны может привести к гибели клетки;

поверхностная (плоскостная, латеральная) подвижность. В мембранах идет непрерывное перемещение веществ по поверхности;

асимметрия мембраны. Строение наружного и поверхностного слоев химически, структурно и функционально неоднородно.

9.5.1. Одна из главных функций мембран - участие в переносе веществ. Этот процесс обеспечивается при помощи трёх основных механизмов: простой диффузией, облегчённой диффузией и активным транспортом (рисунок 9.10). Запомните важнейшие особенности этих механизмов и примеры транспортируемых веществ в каждом случае.

Рисунок 9.10. Механизмы транспорта молекул через мембрану

Простая диффузия - перенос веществ через мембрану без участия специальных механизмов. Транспорт происходит по градиенту концентрации без затраты энергии. Путём простой диффузии транспортируются малые биомолекулы - Н2 О, СО2 , О2 , мочевина, гидрофобные низкомолекулярные вещества. Скорость простой диффузии пропорциональна градиенту концентрации.

Облегчённая диффузия - перенос веществ через мембрану при помощи белковых каналов или специальных белков-переносчиков. Осуществляется по градиенту концентрации без затраты энергии. Транспортируются моносахариды, аминокислоты, нуклеотиды, глицерол, некоторые ионы. Характерна кинетика насыщения - при определённой (насыщающей) концентрации переносимого вещества в переносе принимают участие все молекулы переносчика и скорость транспорта достигает предельной величины.

Активный транспорт - также требует участия специальных белков-переносчиков, но перенос происходит против градиента концентрации и поэтому требует затраты энергии. При помощи этого механизма через клеточную мембрану транспортируются ионы Na+ , K+ , Ca2+ , Mg2+ , через митохондриальную - протоны. Для активного транспорта веществ характерна кинетика насыщения.

9.5.2. Примером транспортной системы, осуществляющей активный транспорт ионов, является Na+ ,K+ -аденозинтрифосфатаза (Na+ ,K+ -АТФаза или Na+ ,K+ -насос). Этот белок находится в толще плазматической мембраны и способен катализировать реакцию гидролиза АТФ. Энергия, выделяемая при гидролизе 1 молекулы АТФ, используется для переноса 3 ионов Na+ из клетки во внеклеточное пространство и 2 ионов К+ в обратном направлении (рисунок 9.11). В результате действия Na+ ,K+ -АТФазы создаётся разность концентраций между цитозолем клетки и внеклеточной жидкостью. Поскольку перенос ионов неэквивалентен, то возникает разность электрических потенциалов. Таким образом, возникает электрохимический потенциал, который складывается из энергии разности электрических потенциалов Δφ и энергии разности концентраций веществ ΔС по обе стороны мембраны.

Рисунок 9.11. Схема Na+ , K+ -насоса.

9.5.3. Перенос через мембраны частиц и высокомолекулярных соединений

Наряду с транспортом органических веществ и ионов, осуществляемым переносчиками, в клетке существует совершенно особый механизм, предназначенный для поглощения клеткой и выведения из неё высокомолекулярных соединений при помощи изменения формы биомембраны. Такой механизм называют везикулярным транспортом .

Рисунок 9.12. Типы везикулярного транспорта: 1 - эндоцитоз; 2 - экзоцитоз.

При переносе макромолекул происходит последовательное образование и слияние окружённых мембраной пузырьков (везикул). По направлению транспорта и характеру переносимых веществ различают следующие типы везикулярного транспорта:

Эндоцитоз (рисунок 9.12, 1) — перенос веществ в клетку. В зависимости от размера образующихся везикул различают:

а) пиноцитоз — поглощение жидкости и растворённых макромолекул (белков, полисахаридов, нуклеиновых кислот) с помощью небольших пузырьков (150 нм в диаметре);

б) фагоцитоз — поглощение крупных частиц, таких, как микроорганизмы или обломки клеток. В этом случае образуются крупные пузырьки, называемые фагосомами диаметром более 250 нм.

Пиноцитоз характерен для большинства эукариотических клеток, в то время как крупные частицы поглощаются специализированными клетками - лейкоцитами и макрофагами. На первой стадии эндоцитоза вещества или частицы адсорбируются на поверхности мембраны, этот процесс происходит без затраты энергии. На следующей стадии мембрана с адсорбированным веществом углубляется в цитоплазму; образовавшиеся локальные впячивания плазматической мембраны отшнуровываются от поверхности клетки, образуя пузырьки, которые затем мигрируют внутрь клетки. Этот процесс связан системой микрофиламентов и является энергозависимым. Поступившие в клетку пузырьки и фагосомы могут сливаться с лизосомами. Содержащиеся в лизосомах ферменты расщепляют вещества, содержащиеся в пузырьках и фагосомах до низкомолекулярных продуктов (аминокислот, моносахаридов, нуклеотидов), которые транспортируются в цитозоль, где они могут быть использованы клеткой.

Экзоцитоз (рисунок 9.12, 2) — перенос частиц и крупных соединений из клетки. Этот процесс, как и эндоцитоз, протекает с поглощением энергии. Основными разновидностями экзоцитоза являются:

а) секреция - выведение из клетки водорастворимых соединений, которые используются или воздействуют на другие клетки организма. Может осуществляться как неспециализированными клетками, так и клетками эндокринных желёз, слизистой желудочно-кишечного тракта, приспособленными для секреции производимых ими веществ (гормонов, нейромедиаторов, проферментов) в зависимости от определённых потребностей организма.

Секретируемые белки синтезируются на рибосомах, связанных с мембранами шероховатого эндоплазматического ретикулума. Затем эти белки транспортируются к аппарату Гольджи, где они модифицируются, концентрируются, сортируются, и затем упаковываются в пузырьки, которые отщепляются в цитозоль и в дальнейшем сливаются с плазматической мембраной, так что содержимое пузырьков оказывается вне клетки.

В отличие от макромолекул, секретируемые частицы малых размеров, например, протоны, транспортируются из клетки при помощи механизмов облегчённой диффузии и активного транспорта.

б) экскреция - удаление из клетки веществ, которые не могут быть использованы (например, удаление в ходе эритропоэза из ретикулоцитов сетчатой субстанции, представляющей собой агрегированные остатки органелл). Механизм экскреции, по-видимому, состоит в том, что вначале выделяемые частицы оказываются в цитоплазматическом пузырьке, который затем сливается с плазматической мембраной.