Основным и специфическим проявлением деятельности нервной си­стемы является рефлекторный принцип. Это способность организма реагировать на внешние или внутренние раздражения двигательной, или секреторной реакцией. Основы учения о рефлекторной деятельности орга­низма были заложены французским ученым Рене Декартом (1596-1650). Наибольшее значение имели его представления о рефлекторном механизме взаимоотношений организма с окружающей средой. Сам термин «рефлекс» был введен значительно позднее - в основном после выхода работ выдающе­гося чешского анатома и физиолога Г. Прохаски (1749-1820).

Рефлекс - это закономерная реакция организма в ответ на раздраже­ние рецепторов, которая осуществляется рефлекторной дугой при участии центральной нервной системы. Это приспособительная реакция организма в ответ на изменение внутренней или окружающей среды. Рефлекторные реакции обеспечивают целостность организма и постоянство его внутрен­ней среды, рефлекторная дуга является основной единицей интегративной рефлекторной активности.

Значительный вклад в развитие рефлекторной теории внес И.М. Сеченов (1829-1905). Он первым использовал рефлекторный принцип для изучения физиологических механизмов психических процессов. В работе «Рефлексы головного мозга» (1863) И.М. Сеченов аргументировано доказал, что пси­хическая деятельность человека и животных осуществляется по механизму рефлекторных реакций, которые происходят в головном мозге, включая са­мые сложные из них - формирование поведения и мышление. На основании проведенных исследований он сделал вывод, что все акты сознательной и бессознательной жизни являются рефлекторными. Рефлекторная теория И.М. Сеченова послужила основой, на которой возникло учение И.П. Пав­лова (1849-1936) о высшей нервной деятельности. Разработанный им ме­тод условных рефлексов расширил научное понимание роли коры большого мозга как материального субстрата психики. И.П. Павлов сформулировал рефлекторную теорию работы головного мозга, которая основывается на трех принципах: причинности, структурности, единстве анализа и синтеза. П. К. Анохин (1898-1974) доказал значение обратной связи в рефлекторной деятельности организма. Суть ее состоит в том, что во время осуществления любого рефлекторного акта процесс не ограничивается лишь эффектором, а сопровождается возбуждением рецепторов рабочего органа, от которых информация о последствиях действия поступает афферентными путями к центральной нервной системе. Появились представления о «рефлекторном кольце», «обратной связи».

Рефлекторные механизмы играют существенную роль в поведении жи­вых организмов, обеспечивая адекватное их реагирование на сигналы окру­жающей среды. Для животных действительность сигнализируется почти исключительно раздражениями. Это первая сигнальная система действи­тельности, общая для человека и животных. И.П. Павлов доказал, что для человека, в отличие от животных, объектом отображения является не только окружающая среда, но и общественные факторы. Поэтому для него решаю­щее значение приобретает вторая сигнальная система - слово как сигнал первых сигналов.

Условный рефлекс лежит в основе высшей нервной деятельности че­ловека и животных. Он всегда включается как существенный компонент в самых сложных проявлениях поведения. Однако не все формы поведения живого организма можно объяснить с точки зрения рефлекторной теории, которая раскрывает лишь механизмы действия. Рефлекторный принцип не дает ответа на вопрос о целесообразности поведения человека и животных, не учитывает результата действия.

Поэтому на протяжении последних десятилетий на основании рефлек­торных представлений сформировалось понятие относительно ведущей роли потребностей как движущей силы поведения человека и животных. Наличие потребностей является необходимой предпосылкой любой дея­тельности. Деятельность организма приобретает определенную направлен­ность лишь при наличии цели, которая отвечает данной потребности. Каж­дому поведенческому акту предшествуют потребности, которые возникли в процессе филогенетического развития под влиянием условий окружающей среды. Именно поэтому поведение живого организма определяется не столь­ко реакцией на внешние воздействия, сколько необходимостью реализации намеченной программы, плана, направленных на удовлетворение той или иной потребности человека или животного.

П.К. Анохин (1955) разработал теорию функциональных систем, которая предусматривает системный подход к изучению механизмов работы голов­ного мозга, в частности, разработки проблем структурно-функциональной основы поведения, физиологии мотиваций и эмоций. Суть концепции - мозг может не только адекватно реагировать на внешние раздражения, но и пред­усматривать будущее, активно строить планы своего поведения и реализовывать их. Теория функциональных систем не исключает метода условных рефлексов из сферы высшей нервной деятельности и не заменяет его чем-то другим. Она дает возможность глубже вникать в физиологическую сущность рефлекса. Вместо физиологии отдельных органов или структур мозга си­стемный подход рассматривает деятельность организма в целом. Для любого поведенческого акта человека или животного нужна такая организация всех мозговых структур, которая обеспечит нужный конечный результат. Итак, в теории функциональных систем центральное место занимает полезный ре­зультат действия. Собственно факторы, которые находятся в основе дости­жения цели, формируются по типу разносторонних рефлекторных процессов.

Одним из важных механизмов деятельности центральной нервной си­стемы является принцип интеграции. Благодаря интегрированию сомати­ческих и вегетативных функций, которое осуществляется корой большого мозга через структуры лимбико-ретикулярного комплекса, реализуются разнообразные приспособительные реакции и поведенческие акты. Высшим уровнем интеграции функций у человека являются лобные отделы коры.

Важную роль в психической деятельности человека и животных играет принцип доминанты, разработанный О. О. Ухтомским (1875-1942). Доми­нанта (от лат. dominari господствовать) это превосходящее в централь­ной нервной системе возбуждение, которое формируется под влиянием стимулов окружающей или внутренней среды и в определенный момент подчиняет себе деятельность других центров.

Головной мозг с его высшим отделом - корой большого мозга - это слож­ная саморегулировочная система, построенная на взаимодействии возбуди­тельных и тормозных процессов. Принцип саморегуляции осуществляется на разных уровнях анализаторных систем - от корковых отделов до уровня рецепторов с постоянным подчинением низших отделов нервной системы высшим.

Изучая принципы функционирования нервной системы, не без основа­ния головной мозг сравнивают с электронной вычислительной машиной. Как известно, основой работы кибернетического оснащения являются прием, передача, переработка и сохранение информации (память) с дальнейшим ее воспроизведением. Для передачи информация должна быть закодирована, а для воспроизведения - раскодирована. Пользуясь кибернетическими поня­тиями, можно считать, что анализатор принимает, передает, перерабатывает и, возможно, сохраняет информацию. В корковых отделах осуществляется ее раскодирование. Это, наверное, достаточно, чтобы сделать возможной попытку сравнить мозг с компьютером. Вместе с тем нельзя отождествлять работу головного мозга с вычислительной машиной: «...мозг - наиболее капризная машина в мире. Будем же скромными и осторожными с выво­дами» (И.М. Сеченов, 1863). Компьютер - это машина и ничего больше. Все кибернетические устройства работают по принципу электрического или электронного взаимодействия, а в головном мозге, который создан путем эволюционного развития, кроме того, происходят сложные биохимические и биоэлектрические процессы. Они могут осуществляться только в живой ткани. Головной мозг, в отличие от электронных систем, функционирует не по принципу «все или ничего», а учитывает великое множество градаций между этими двумя крайностями. Эти градации обусловлены не электрон­ными, а биохимическими процессами. В этом существенное отличие физи­ческого от биологического. Головной мозг имеет качества, которые выходят за пределы тех, которые имеет вычислительная машина. Следует добавить, что поведенческие реакции организма в значительной мере определяются межклеточным взаимодействием в центральной нервной системе. К одному нейрону, как правило, подходят отростки от сотен или тысяч других нейро­нов, и он, в свою очередь, ответвляется в сотни или тысячи других нейро­нов. Никто не может сказать, сколько в мозге синапсов, но число 10 14 (сто триллионов) не кажется невероятным (Д. Хьюбел, 1982). Компьютер вме­щает значительно меньше элементов. Функционирование головного мозга и жизнедеятельность организма осуществляются в конкретных условиях окружающей среды. Поэтому удовлетворение тех или иных потребностей может быть достигнуто при условии адекватности этой деятельности суще­ствующим внешнесредовым условиям.

Для удобства изучения основных закономерностей функционирования головной мозг разделяют на три основные блока, каждый из которых вы­полняет свои определенные функции.

Первый блок - это филогенетически древнейшие структуры лимбико-ретикулярного комплекса, которые расположены в стволовых и глубинных отделах головного мозга. В их состав входят поясная извилина, морской ко­нек (гиппокамп), сосочкоподобное тело, передние ядра таламуса, гипотала­мус, сетчатая формация. Они обеспечивают регуляцию жизненно необходи­мых функций - дыхания, кровообращения, обмена веществ, а также общего тонуса. Относительно поведенческих актов, то эти образования принимают участие в регуляции функций, направленных на обеспечение пищевого и сексуального поведения, процессов сохранения вида, в регуляции систем, которые обеспечивают сон и бодрствование, эмоциональную деятельность, процессы памяти.

Второй блок - это совокупность образований, размещенных позади цен­тральной борозды: соматосенсорные, зрительные и слуховые зоны коры большого мозга. Основные их функции: прием, переработка и сохранение информации.

Нейроны системы, которые размещены преимущественно кпереди от центральной борозды и связаны с эффекторными функциями, реализацией двигательных программ, составляют третий блок.

Тем не менее следует признать, что нельзя провести четкой границы между сенсорными и моторными структурами мозга. Постцентральная извилина, которая является чувствительной проекционной зоной, тесно взаимосвязана с прецентральной двигательной зоной, образовывая единое сенсомоторное поле. Поэтому необходимо четко понимать, что та или дру­гая деятельность человека требует одновременного участия всех отделов нервной системы. Причем система в целом выполняет функции, которые выходят за пределы функций, присущих каждому из указанных блоков.

Время – 2 часа

Мотивационно-воспитательная характеристика темы: Знание общих закономерностей, определяющих течение основных нервных процессов – возбуждения и торможения – в ЦНС необходимы при изучении физиологии высшей нервной деятельности, при рассмотрении нервного механизма патологических процессов, в практической деятельности врача для оценки функционального состояния ЦНС и поведения больных.

Учебная цель: Уяснить значение центрального торможения, еговиды и механизмы; усвоить основные принципы координационной деятельности ЦНС.

Вопросы для самоподготовки

1.Значение процесса торможения в ЦНС. История изучения центрального торможения.

2. Виды и механизмы центрального торможения.

3. Первичное и вторичное торможение, его разновидности.

4. Взаимная индукция нервных процессов.

5.Основные принципы координационной деятельности ЦНС.

6. Функциональное значение и свойства доминанты.

Домашнее задание:

1.Зарисовать схему пре – постсинаптического торможения.

3. Перечислить свойства доминанты.

Самостоятельная работа на занятии

Задание	Объект	Программа действия	Ориентировочные основы действия
2. Сеченовское торможение	лягушка	Приготовить таламическую лягушку путем удаления головного мозга до уровня зрительных бугров (за глазами). Определить время рефлекса задних конечностей при погружении их в слабый раствор серной кислоты. Поместить на зрительные бугры кристаллики соли, предварительно просушив разрез ватным тампоном. Через 1 минуту вновь проверяют время рефлекса. После снятия соли и промывания разреза через 5-7 минут вновь определяют время рефлекса.	Раздражение зрительных бугров тормозит рефлексы спинного мозга, что подтверждается удлинением времени двигательного спинального рефлекса. Торможение спинномозговых рефлексов может быть связано с иррадиацией возбуждения на тормозные нейроны спинного мозга (клетки Реншоу)
3. Взаимное торможение спинальных рефлексов (опыт Гольца по торможению)	лягушка	Приготовить спинальную лягушку. Через 5-7 минут приступают к опыту. Погружают лапку в слабый раствор серной кислоты и определяют время сгибательного рефлекса. Затем, погружая одну лапку в серную кислоту, одновременно другую лапку сильно сдавливают зажимом. При этом время сгибательного рефлекса удлиняется, или он вовсе не проявляется	Раздражение другого рецептивного поля тормозит рефлекс. Здесь проявляется принцип взаимодействия антагонистических рефлексов на общем конечном пути, в результате более сильный рефлекс (имеющий большее биологическое значение в данный момент или вызванный более сильным раздражителем) тормозит другой рефлекс.

Вопросы для самоконтроля

1.Кто открыл явление центрального торможения?

2. Дайте современную трактовку «Сеченовского торможения».

3. Каковы механизмы пресинаптического, постсинаптического и пессимального

торможения?

4. Что понимают под явлением доминанты?

5.С какими явлениями на мембране связано развитие ТПСП?

6. Перечислите тормозные медиаторы и тормозные нейроны.

7. Какое явление лежит в основе принципа общего конечного пути?

8..Какой принцип координации лежит в основе деятельности антагонистических центров?

9. Какой принцип координационной деятельности обеспечивает саморегуляцию функций?

10. Какие синапсы являются структурной основой пресинаптического торможения?

Тестовый контроль:

1. При развитии пессимального торможения мембрана нейрона находится в состоянии: 1) гиперполяризации; 2) устойчивой длительной деполяризации; 3) статической поляризации.

2. Явление, при котором возбуждение одной мышцы сопровождается торможением центра мышцы-антагониста, называется: 1) утомлением; 2) облегчением; 3) реципрокным торможением; 4) отрицательной индукцией; 5) окклюзией.

3. К специфическим тормозным нейронам относятся: 1) клетки Пуркинье и Реншоу; 2) нейроны продолговатого мозга; 3) пирамидные клетки коры больших полушарий; 4) нейроны среднего мозга.

4. Возникновение ТПСП определяют ионы: 1) натрия и хлора; 2) калия и хлора;

3) натрия.

5. Пресинаптическое торможение развивается в синапсах: 1) аксо-дендритных; 2) аксо-аксональных; 3) сомато-соматических; 4) аксо-соматических.

6. Какие изменения на постсинаптической мембране приводят к формированию ТПСП? 1) деполяризация; 2) гиперполяризация; 3) стойкая деполяризация.

7. Перечислите свойства доминантного очага возбуждения: 1) повышенная возбудимость; 2) низкая возбудимость; 3) способность к суммации; 4) инерция возбуждении; 5) стойкость возбуждения; 6) низкий критический уровень деполяризации; 7) притягивает возбуждение от других нервных центров.

8. Какой принцип прежде всего обеспечивает согласованную деятельность нервных центров, регулирующих антагонистические функции? 1) принцип доминанты; 2) принцип общего конечного пути; 3) принцип реципрокности; 4) принцип обратной связи.

9. Какой тип торможения относится к первичному торможению? 1) пресинаптическое; 2) постсинаптическое; 3) пессимальное; 4) следовая гиперполяризация нейрона после ПД.

10.Какое явление лежит в основе принципа общего конечного пути: 1) дивергенция; 2) конвергенция; 3) нейронная ловушка; 4) посттетаническая потенциация; 5) пространственная суммация; 6) обратная связь.

Ответы: 1- 2; 2- 3; 3-1; 4-2; 5-2; 6-2; 7-1,3,4,5,6,7; 8-3; 9-1,2; 10-2,5;

Ситуационные задачи:

1. При раздражении одного аксона возбуждаются 3 нейрона, при раздражении другого- 5 нейронов, при совместном их раздражении- 12 нейронов. На скольких нейронах конвергируют эти аксоны и как называется это явление?
2. Требуется создать препарат, который избирательно подавлял бы реакцию нейрона на некоторые афферентные сигналы. Этот препарат должен усиливать пресинаптическое или постсинаптическое торможение. Какое действие вы предпочли бы?
3. Известный физиолог академик А.А.Ухтомский писал в одной из работ: «Возбуждение-это дикий камень, ожидающий скульптора». Как называется скульптор, шлифующий процесс возбуждения?
4. Можно ли вызвать судорожные сокращения мышцы при помощи препарата, который не воздействует непосредственно ни на мышцы, ни на иннервирующие их мотонейроны?
5. Выдающийся отечественный физиолог А.А.Ухтомский, будучи студентом, помогал в лекционной демонстрации Н.Е.Введенскому. Целью опыта являлось: вызвать сокращение мышц конечности при электрическом раздражении двигательной зоны головного мозга. Опыт не удался. Вместо двигательной реакции произошел акт дефекации. Объясните это явление, послужившее основой к раскрытию важнейшего принципа деятельности мозга.

Ответы:

1.Это явление облегчения. Аксоны конвергируют на четыре нейрона: 12-(3+5)=4. Каждый из аксонов в отдельности вызывает в этих нейронах подпороговое раздражение, а при их совместном действии в результате пространственной суммации наступает надпороговое раздражение.

2. Нейрон имеет множество афферентных входов. Пресинаптическое торможение может выключить некоторые из них, при этом возбудимость нейрона не меняется. Постсинаптическое торможение, вызывая гиперполяризацию мембраны, понижает возбудимость нейрона. Поэтому для избирательного действия предпочтительнее усиливать пресинаптическое торможение.

3. Этим скульптором является процесс торможения, ограничивающий возбуждение в ЦНС, придавая ему нужный характер, интенсивность и направление.

4. Можно, если препарат выключит вставочные тормозные нейроны спинного мозга (клетки Реншоу), это приведет к перевозбуждению мотонейронов спинного мозга и, как следствие, к судорожному сокращению мышц.

5. Приведенный факт служит примером принципа доминанты, который был сформулирован А.А.Ухтомским. Доминанта-это господствующий очаг возбуждения в течение длительного времени, который подчиняет и тормозит работу других центров и усиливается под влиянием импульсов, адресованных другим центрам. В приведенном случае главенствующим очагом возбуждения явился центр дефекации, его усилили импульсы, поступившие из двигательного центра, и привели к разрешению доминанты – акту дефекации.

Литература:

А) Основная:

1. Физиология человека. Учебник. /Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько.- М.: Медицина, 2003, с.102-113

2. Физиология человека. / Под ред. Н.А. Агаджаняна, В.И.Циркина.- СПб: СОТИС, 1998, 2000, 2002, с 44-49.

3. Физиология человека..Учебник. /Под ред. В.М.Смирнова. М.:Медицина, 2002, с94-114

4. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии /Под ред.С.М.Будылиной, В.М.Смирнова- М: Издательский центр «Академия», 2005, с.46-56

5. Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. Г.И.Косицкого и В.А Полянцева.- М.: Медицина, 1988.,с.98-108

Б) Дополнительная:

1 Основы физиологии человека. /Под ред. Б.И.Ткаченко.- СПб,1994, т.1, с.109-116.

2 Физиология человека. /Под ред. Г.И.Косицкого.- М.: Медицина, 1985, .

3 Физиология человека. /Под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса,- М.: Мир, 1996, т.1, 4.Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. К.В.Судакова- М, 2002, с.104-118.

5.Основы физиологии человека / Под ред. Н.А.Агаджаняна- М: изд-во РУДН, 2001, с.45-57

6.Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д. Нормальная физиология. Учебник- ГЭОТАР-Медиа,2005,

7.Физиология. Основы и функциональные системы: курс лекций /Под ред. К.В.Судакова – М., Медицина, 2000 с.122-137

8.Избранные вопросы клинической психологии / Под ред. Ю.В.Каминского. Т.1.: Нормальная анатомия, физиология и патология нервной системы.- Владивосток, Медицина ДВ,2006, с240-244

Краткое теоретическое содержание темы:

5.5. Торможение в ЦНС.

Деятельность ЦНС характеризуется взаимодействием двух процессов: возбуждения и торможения. Процесс торможения сформировался на более поздних ступенях филогенетического развития нервной системы как приспособительный механизм, ограничивающий процесс возбуждения и дающий определенный отдых ЦНС. Торможение – это самостоятельный биологический процесс, выражающийся в снижении или полном прекращении деятельности живой ткани в ответ на действие раздражителя. Торможение в ЦНС («центральное торможение») было открыто И.М.Сеченовым в 1862-63г. Он опытным путем обнаружил угнетение спинномозговых рефлексов при раздражении зрительных бугров и объяснил это явление следующим образом: «Угнетение рефлексов при раздражении зрительных чертогов соответствует возбужденному состоянию заключенных в них механизмов, которые задерживают рефлекс». Следовательно, торможение – это процесс, вызванный возбуждением и проявляющийся в подавлении другого возбуждения. Существует несколько механизмов и соответствующих им видов центрального торможения. Первичное торможение возникает в ответ на действие раздражителя без предварительного возбуждения нейрона. Его подразделяют на постсинаптическое и пресинаптическое торможение. Постсинаптическое торможение вызвано изменениями на постсинаптической мембране и формированием на ней тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП). При передачи импульса от одного нейрона к другому на постсинаптической мембране второго нейрона увеличивается проницаемость для ионов хлора (или калия), хлор поступает в клетку, увеличивая её отрицательный потенциал, вызывая гиперполяризацию мембраны.(ТПСП). Физиологический смысл ТПСП заключается в том, что он стремится сдвинуть исходный потенциал в сторону, противоположную той, которая необходима для развития возбуждения. В отличие от процесса возбуждения, который может проявляться как в форме распространяющегося возбуждения, так и локального ответа, торможение является локальным процессом, оно связано с существованием специфических тормозных синапсов. Пресинаптическим окончанием в этих синапсах является аксон тормозного нейрона (например, клетки Реншоу спинного мозга), выделяющего тормозной медиатор (чаще всего глицин). Пресинаптическое торможение вызвано угнетением высвобождения возбуждающего медиатора из пресинапса, вследствие чего постсинаптический нейрон не получает возбуждения, свойства же постсинаптической мембраны при этом не изменяются. Наиболее часто пресинаптическое торможение выявляется в головном мозге. Структурной основой пресинаптического торможения является аксо-аксональный синапс, осуществлящий контакт аксона вставочного тормозного нейрона с окончанием аксона пресинаптического нейрона. В результате действия медиатора вставочного тормозного нейрона в окончании аксона пресинаптического нейрона (в пресинапсе) развивается явление стойкой деполяризации мембраны, что ведет к уменьшению входящего кальция и угнетению высвобождения медиатора. Пресинаптическое торможение имеет преимущество перед постсинаптическим, так как оно действует избирательно на отдельные входы к нервной клетке (при этом свойства постсинаптической мембраны не меняются), тогда как при постсинаптическом торможении снижается возбудимость всего постсинаптического нейрона. Эти 2 вида торможения наиболее широко распространены в ЦНС. На этих механизмах основано реципрокное и возвратное торможение, имеющее большое значение в саморегуляции двигательных функций, а также латеральное и окружающее торможение, играющее важную роль в процессе передачи информации в сенсорных системах. Вторичное торможение возникает в нейроне после его предварительного возбуждения. Различают пессимальное торможение, возникающее в возбуждающих нейронах под влиянием слишком частых импульсов, когда медиатор не успевает разрушаться и накапливается в синаптической щели, вызывая стойкую деполяризацию постсинаптической мембраны (подобно катодической депрессии). Такое торможение характерно для промежуточных нейронов спинного мозга, ретикулярной формации и других. Другой вид вторичного торможения носит название «торможение вслед за возбуждением», оно развивается в нервной клетке после прекращения возбуждения во время следовой гиперполяризации мембраны, когда её возбудимость снижена, и очередной импульс не воспринимается (например, в мотонейронах спинного мозга). Следовательно, не все импульсы, поступающие к клетке, реализуются. Таким образом осуществляется автоматическая саморегуляция частоты поступающих к нервной клетке сигналов. Большинство клеток ЦНС получают как возбуждающие, так и тормозные синаптические входы, взаимодействие их приводит к суммарной ответной реакции нейрона, причем суммация ВПСП и ТПСП носит нелинейный характер, наибольшая степень нелинейности наблюдается при совмещении начальных фаз ВПСП и ТПСП, когда лежащие в их основе изменения достигают максимума. В суммировании ВПСП и ТПСП проявляется интегративная функция нейрона.

5.6. Взаимная индукция нервных процессов.

Возникшие в определенных участках ЦНС процессы возбуждения или торможения оказывают влияние на динамику этих процессов в рядом лежащих областях. Существуют одновременная (или пространственная) индукция и последовательная индукция. Одновременная индукция выражается в возникновении или усилении противоположного нервного процесса вокруг возбужденного или заторможенного участка ЦНС. Соответственно выделяют одновременную отрицательную (когда вокруг возбужденного участка формируется торможение) и положительную (вокруг тормозного участка образуется очаг возбуждения) индукцию. Последовательная индукция обеспечивает контрастные изменения состояния нервного центра, возникающие после прекращения возбуждения или после торможения. Положительная последовательная индукция проявляется в возбуждении вслед за торможением, а отрицательная – в торможении вслед за возбуждением.

5.7. Принципы координационной деятельности ЦНС

Каждый рефлекс – это реакция всей нервной системы, зависящая от её состояния и от всей совокупности межцентральных соотношений и взаимодействий. Взаимодействие нейронов и нервных процессов в ЦНС, обеспечивающее её согласованную деятельность, называется координацией. Явление координации происходит в любом нервном центре, в любом отделе ЦНС. Координация обеспечивает точное выполнение мышечных движений, приспосабливает рефлекторные акты к различным внешним ситуациям. В основе координационной деятельности лежит ряд принципов:

-принцип общего конечного пути основан на явлении конвергенции. Одно и то же рефлекторное движение можно вызвать большим числом различных раздражений с разных рецепторов, так как в состав многих рефлекторных дуг входит один и тот же мотонейрон. Такие эфферентные нейроны образуют общий конечный путь различных рефлексов. Среди рефлексов, встречающихся на общем конечном пути, могут быть союзные (или аллиированные) рефлексы, которые усиливают друг друга. Это обусловлено тем, что афферентные импульсы, вызывающие эти рефлексы, конвергируют на одних и тех же промежуточных и эфферентных нейронах, в результате происходит суммация возбуждения (явление облегчения). На общем конечном пути встречаются и антагонистические рефлексы, имеющие различные афферентные и вставочные нейроны и только общий эфферентный нейрон. В данном случае идет борьба за общий конечный путь, один из рефлексов тормозится. Проявляется тот рефлекс, который в данный момент имеет наиболее важное биологическое значение, или который вызван наиболее сильным раздражителем (например, болевым).

- принцип реципрокности (или сопряженности) обеспечивает согласованную деятельность нервных центров, выполняющих антагонистические функции (например, центр вдоха и выдоха, центры мышц сгибателей и разгибателей и т.д.). Между этими центрами в процессе филогенеза создаются реципрокные отношения: возбуждение одного центра вызывает торможение антагонистического центра. Например: возбуждение афферентного волокна вызывает одновременно возбуждение центра мышц-сгибателей и торможение (через тормозные синапсы) центра мышц-разгибателей. Реципрокное торможение может быть опережающим (или поступательным) , когда торможение мышцы-антагониста происходит без предварительного возбуждения, и возвратным , когда тормозные вставочные нейроны действуют на те же нервные клетки, которые их активируют (по принципу обратной связи). Например, аксоны мотонейронов мышц-сгибателей посылают коллатерали к вставочным нейронам (клеткам Реншоу), которые образуют тормозные синапсы на тех же мотонейронах; это ведет к торможению центра сгибателей и реципрокному растормаживанию центра разгибателей.

- Принцип обратной связи. В результате деятельности органов и тканей возникают вторичные афферентные импульсы (первичные – те, которые вызвали данный рефлекторный акт), которые подают непрерывный сигнал нервным центрам о состоянии двигательных систем, внутренней среды и т.д., а в ответ из ЦНС идут новые сигналы к исполнительным органам. Вторичная афферентация осуществляют функцию «обратной связи», благодаря которой интенсивность и последовательность возбуждения различных групп нейронов в нервном центре строго согласовано с рабочим эффектом. Как уже отмечалось, обратная связь может быть положительной, которая усиливает влияние ЦНС на исполнительные органы, и отрицательной, уменьшающая эти влияния. Принцип обратной связи играет главную роль в саморегуляции функций.

- Принцип доминанты был сформулирован отечественным физиологом А.А.Ухтомским. Это один из фундаментальных принципов функционирования ЦНС. Доминанта – это господствующий в ЦНС в течение определенного времени очаг повышенной возбудимости и длительного возбуждения, который координирует и подчиняет себе работу нервных центров и рефлекторную активность в целом. Это совокупность нейронов, обладающих низким критическим уровнем деполяризации и длительным стойким состоянием повышенной возбудимости. Эти нейроны способны к пространственной суммации и усиливают свою деятельность за счет возбуждений, поступающих к другим нервным центрам. Доминантный очаг «притягивает» импульсы от дополнительных источников, поддерживая мощный длительный тонус., при этом недоминирующие центры полностью затормаживаются (явление одновременной отрицательной индукции). Доминантный очаг может сформироваться под влиянием длительно действующих подпороговых стимулов или, напротив, при действии сильного раздражителя. Доминантный очаг имеет свойства местного возбуждения, но при достижении критического уровня деполяризации нейронов возбуждение становится распространяющимся, и возникает ответная реакция – «разрешение доминанты».

- Свойства доминанты: 1- повышенная возбудимость;

2-способность к суммации;

3-стойкость возбуждения;

4-инерция возбуждения- длительное удержание возбуждения после окончания действия стимула (пример-так называемые «фантомные боли», сохраняющиеся после удаления вызвавшего их патологического очага.). Примером проявления свойств доминанты могут служить невыносимые жгучие боли («каузалгии»), возникающие при ранении нервных стволов, которые усиливаются при действии различных посторонних раздражителей: звука, яркого света, прикосновения к другим частям тела и т.д.

Физиологическое значение доминанты: по принципу доминанты регулируется очередность физиологических процессов. Этот принцип лежит в основе формирования потребностей и мотиваций, определяющих целенаправленное поведение. Доминанта является физиологической основой акта внимания и предметного мышления. Свойство доминанты вызывать торможение в других нервных центрах используют для снятия патологического очага возбуждения (создание конкурирующего доминантного очага). Этот принцип объясняет эффективность активного отдыха: появление другого доминантного центра тормозит и обеспечивает восстановление раннее работающих и утомленных нервных центров.

Нервная система (Н.с.) - это совокупность структур в организме животных и человека, объединяющая деятельность всех органов и систем и обеспечивающая функционирование организма как единого целого в его постоянном взаимодействии с внешней средой. Н.с. воспринимает внешние и внутренние раздражения, анализирует эту информацию, отбирает и перерабатывает её и в соответствии с этим регулирует и координирует функции организма.

Рис. 1.

Нервная система образована главным образом нервной тканью, основной элемент которой - нервная с отростками, обладающая высокой возбудимостью и способностью к быстрому проведению возбуждения.

Структурная и функциональная единица нервной системы - нейрон, состоящий из тела нервной клетки и отростков - Аксон а и Дендритов. Кроме нервных клеток, в структуру Н. с. входят глиальные клетки. Нейроны являются в известной мере самостоятельными единицами - их протоплазма не переходит из одного нейрона в другой (см. Нейронная теория). Взаимодействие между нейронами осуществляется благодаря контактам между ними (см. Синапсы; рис. 2):

Рис. 2. Схема строения синаптических соединений : А - двигательный нейрон спинного мозга; Б - синаптические окончания отростка нейрона на поверхности двигательного нейрона в увеличенном масштабе; В - ультраструктура отдельного синапса, демонстрирующая синаптические пузырьки и митохондрии.

В области контакта между окончанием одного нейрона и поверхностью другого в большинстве случаев сохраняется особое пространство - синаптическая щель. Основные функции нейронов: восприятие раздражений, их переработка, передача этой информации и формирование ответной реакции. В зависимости от типа и хода нервных отростков (волокон), а также их функций нейроны подразделяют на: а) рецепторные (афферентные), волокна которых проводят нервные импульсы от рецепторов в центральной нервной системе (ЦНС); тела их находятся в спинальных ганглиях или ганглиях черепномозговых нервов; б) двигательные (эфферентные), связывающие ЦНС с эффекторами; тела и дендриты их находятся в ЦНС, а аксоны выходят за её пределы (за исключением эфферентных нейронов вегетативной Н. с., тела которых расположены в периферических ганглиях); в) вставочные (ассоциативные) нейроны, служащие связующими звеньями между афферентными и эфферентными нейронами; тела и отростки их расположены в ЦНС.

Деятельность нервной системы основывается на двух процессах: возбуждении (См. Возбуждение) и торможении (См. Торможение).

Возбуждение может быть распространяющимся (см. Импульс нервный) или местным - нераспространяющимся, стационарным (последнее открыто русским физиологом Николаем Евгеньевичем Введенским в 1901 году). Торможение - процесс, тесно связанный с возбуждением и внешне выражающийся в снижении возбудимости клеток. Одна из характерных черт тормозного процесса - отсутствие способности к активному распространению по нервным структурам (явление торможения в нервных центрах впервые было установлено естествоиспытателем-материалистом Иваном Михайловичем Сеченовым в 1863 году).

Клеточные механизмы возбуждения и торможения подробно изучены. Тело и отростки нервной клетки покрыты мембраной, постоянно несущей на себе разность потенциалов (так называемый мембранный потенциал). Раздражение расположенных на периферии чувствительных окончаний афферентного нейрона преобразуется в изменение этой разности потенциалов (см. Биоэлектрические потенциалы). Возникающий вследствие этого нервный импульс распространяется по нервному волокну и достигает его пресинаптического окончания, где вызывает выделение в синаптическую щель высокоактивного химического вещества - Медиатора. Под влиянием последнего в постсинаптической мембране, чувствительной к действию медиатора, происходит молекулярная реорганизация поверхности. В результате постсинаптическая мембрана начинает пропускать ионы и деполяризуется, вследствие чего на ней возникает электрическая реакция в виде местного возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП), вновь генерирующего распространяющийся импульс.

Нервные импульсы, возникающие при возбуждении особых тормозящих нейронов, вызывают гиперполяризацию постсинаптической мембраны и, соответственно, тормозящий постсинаптический потенциал (ТПСП). Помимо этого, установлен и другой вид торможения, формирующийся в пресинаптической структуре, - пресинаптическое торможение, обусловливающее длительное снижение эффективности синаптической передачи (см. Мембранная теория возбуждения).

В основе деятельности нервной системы лежит рефлекс, т. е. реакция организма на раздражения рецепторов, осуществляемая при посредстве Н. с. Термин «рефлекс» был впервые введён в зарождавшуюся физиологию французом Рене Декартом в 1649 году, хотя конкретных представлений о том, как осуществляется рефлекторная деятельность, в то время ещё не было. Такие сведения были получены лишь значительно позже, когда морфологи приступили к исследованию строения и функций нервных клеток (Р. Дютроше, 1824; немецкий зоолог и анатом Кристиан Готфрид Эренберг, 1836; чешский естествоиспытатель, Ян Эвангелиста Пуркине, 1837; итальянский гистолог Камилло Гольджи, 1873; испанский гистолог Сантьяго Рамон-и-Кахаль, 1909), а физиологами были изучены основные свойства нервной ткани (итальянский анатом и физиолог Луиджи Гальвани, 1791; К. Маттеуччи, 1847; немецкий физиолог Эмиль Генрих Дюбуа-Реймон, 1848 - 49; российский физиолог Николай Евгеньевич Введенский, 1901; физиолог Александр Филиппович Самойлов, 1924; Д. С. Воронцов, 1924; и другие).

В конце 19 и начале 20 веков были созданы карты расположения нервных центров и нервных путей в мозге, а также получены сведения об основных рефлекторных процессах и о локализации функций в мозге, с тех пор постоянно пополняемые и расширяемые (российский ученый Иван Михайлович Сеченов, 1863; физиолог Николай Александрович Миславский, 1885; невролог, психиатр и психолог Владимир Михайлович Бехтерев , 1903; физиолог Иван Петрович Павлов , 1903; английский физиолог Чарлз Скотт Шеррингтон, 1906; российский физиолог Алексей Алексеевич Ухтомский, 1911; грузинский физиолог Иван Соломонович Бериташвили, 1930; российский и армянский физиолог, один из создателей эволюционной физиологии Леон Абгарович Орбели, 1932; Дж. Фултон, 1932; английский физиолог Эдгар Дуглас Эдриан, 1932; российский физиолог Петр Кузьмич Анохин, 1935; физиолог Константин Михайлович Быков, 1941; Х. Мэгоун, 1946; и др.).

Все рефлекторные процессы связаны с распространением возбуждения по определённым нервным структурам - рефлекторным дугам (См. Рефлекторная дуга). Основные элементы рефлекторной дуги: рецепторы, центростремительный (афферентный) нервный путь, внутрицентральные структуры различной сложности, центробежный (эфферентный) нервный путь и исполнительный орган (эффектор). Различные группы рецепторов возбуждаются раздражителями разной модальности (т. е. качественной специфичности) и воспринимают раздражения, исходящие как из внешней среды (экстерорецепторы - органы зрения, слуха, обоняния и др.), так и из внутренней среды организма (интерорецепторы, возбуждающиеся при механических, химических, температурных и др. раздражениях внутренних органов, мышц и др.). Нервные сигналы, несущие в центральной нервной системе информацию от рецепторов по нервным волокнам, лишены модальности и обычно передаются в виде серии однородных импульсов. Информация о различных характеристиках раздражений кодируется изменениями частоты импульсов, а также приуроченностью нервной импульсации к определённым волокнам (так называемое пространственно-временное кодирование).

Совокупность рецепторов данной области тела животного или человека, раздражение которых вызывает определённый тип рефлекторной реакции, называется рецептивным полем рефлекса. Такие поля могут накладываться друг на друга. Совокупность нервных образований, сосредоточенных в ЦНС и ответственных за осуществление данного рефлекторного акта, обозначают термином Нервный центр. На отдельном нейроне в нервной системе может сходиться огромное число окончаний волокон, несущих импульсы от др. нервных клеток. В каждый данный момент в результате сложной синаптической переработки этого потока импульсов обеспечивается дальнейшее проведение лишь одного, определённого сигнала - принцип конвергенции, лежащий в основе деятельности всех уровней Н. с. («принцип конечного общего пути» Шеррингтона, получивший развитие в трудах Ухтомского и др.).

Пространственно-временная суммация синаптических процессов служит основой для различных форм избирательного функционального объединения нервных клеток, лежащего в основе анализа поступающей в нервную систему информации и выработки затем команд для выполнения различных ответных реакций организма. Такие команды, как и афферентные сигналы, передаются от одной клетки к другой и от ЦНС к исполнительным органам в виде последовательностей нервных импульсов, возникающих в клетке в том случае, когда суммирующиеся возбуждающие и тормозящие синаптические процессы достигают определённого (критического для данной клетки) уровня - порога возбуждения.

Несмотря на наследственно закрепленный характер связей в основных рефлекторных дугах, характер рефлекторной реакции может в значительной степени изменяться в зависимости от состояния центральных образований, через которые они осуществляются. Так, резкое повышение или понижение возбудимости центральных структур рефлекторной дуги может не только количественно изменить реакцию, но и привести к определённым качественным изменениям в характере рефлекса. Примером такого изменения может служить явление доминанты.

Важное значение для нормального протекания рефлекторной деятельности имеет механизм так называемой обратной афферентации - информации о результате выполнения данной рефлекторной реакции, поступающей по афферентным путям от исполнительных органов. На основании этих сведений в случае, если результат неудовлетворителен, в сформировавшейся функциональной системе могут происходить перестройки деятельности отдельных элементов до тех пор, пока результат не станет соответствовать уровню, необходимому для организма (П. К. Анохин, 1935).

Всю совокупность рефлекторных реакций организма делят на две основные группы: Безусловные рефлексы - врождённые, осуществляемые по наследственно закрепленным нервным путям, и Условные рефлексы , приобретённые в течение индивидуальной жизни организма путём образования в ЦНС временных связей. Способность образования таких связей присуща лишь высшему для данного вида животных отделу нервной системы (для млекопитающих и человека - это кора головного мозга). Образование условнорефлекторных связей позволяет организму наиболее совершенно и тонко приспосабливаться к постоянно изменяющимся условиям существования. Условные рефлексы были открыты и изучены И. П. Павловым в конце 19 - начале 20 веков. Исследование условнорефлекторной деятельности животных и человека привело его к созданию учения о высшей нервной деятельности (См. Высшая нервная деятельность) (ВНД) и анализаторах. Каждый анализатор состоит из воспринимающей части - рецептора, проводящих путей и анализирующих структур ЦНС, обязательно включающих её высший отдел. Кора головного мозга у высших животных - совокупность корковых концов анализаторов; она осуществляет высшие формы анализаторной и интегративной деятельности, обеспечивая совершеннейшие и тончайшие формы взаимодействия организма с внешней средой.

Нервная система обладает способностью не только немедленно перерабатывать поступающую в неё информацию при помощи механизма взаимодействующих синаптических процессов, но и хранить следы прошлой активности (механизмы памяти (См. Память)). Клеточные механизмы сохранения в высших отделах нервной ситсемы длительных следов нервных процессов, лежащие в основе памяти, интенсивно изучаются.

Наряду с перечисленными выше функциями нервная система осуществляет также регулирующие влияния на обменные процессы в тканях - адаптационно-трофическую функцию (И. П. Павлов, Л. А. Орбели, А. В. Тонких и др.). При перерезке или повреждении нервных волокон свойства иннервируемых ими клеток изменяются (это касается как физико-химических свойств поверхностной мембраны, так и биохимических процессов в протоплазме), что, в свою очередь, сопровождается глубокими нарушениями в состоянии органов и тканей (например, трофическими язвами). Если иннервация восстанавливается (в связи с регенерацией нервных волокон), то указанные нарушения могут исчезнуть.

Изучением строения, функций и развития нервной системы у человека занимается Неврология. - предмет невропатологии (См. Невропатология) и нейрохирургии. (П. Г. Костюк)

Подробнее о нервной системе читайте в литературе:

• Орбели Л. А., Лекции по физиологии нервной системы, 3 изд., М. - Л., 1938;
• его же, Избр. труды, т. 1 - 5, М. - Л., 1961 - 68;
• Ухтомский А. А., Собр. соч., т. 1 - 6, Л., 1945 - 62;
• Павлов И. П., Полн. собр. соч., 2 изд., т. 2,Москва , 1951;
• Сеченов И. М., Избр. произв., т. 1, [М.], 1952;
• Коштоянц Х. С., Основы сравни тельной физиологии, т. 2, М., 1957;
• Бериташвили И. С., Общая физиология мышечной и нервной системы, 3 изд., т. 1, М., 1959;
• Сепп Е. К., История развития нервной системы позвоночных, 2 изд., М., 1959;
• Экклс Дж., Физиология нервных клеток, пер. с англ., М., 1959;
• Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 2, М., 1964;
• Катц Б., Нерв, мышца и синапс, пер. с англ., М., 1968;
• Окс С., Основы нейрофизиологии, пер. с англ., М., 1969;
• Шеррингтон Ч., Интегративная деятельность нервной системы, пер. с англ., Л., 1969: Костюк П. Г., Физиология центральной нервной системы, К., 1971;
• Ariens Kappers С. U., Huber G. С., Crosby E. С., The comparative anatomy of the nervous system of vertebrates, including man, v. 1 - 2, N. Y., 1936;
• Bullock T. Н., Horridge G. A., Structure and function in the nervous systems of invertebrates, v. 1 - 2, S. F. - L., 1965.

Найти ещё что-нибудь интересное:

В основе функционирования нервной системы лежит рефлекторная деятельность. Рефлекс (от лат. Reflexio - отражаю) - это ответная реакция организма на внешнее или внутреннее раздражение при обязательном участии нервной системы.

Рефлекторный принцип функционирования нервной системы

Рефлекс – это ответная реакция организма на внешнее или внутреннее раздражение. Рефлексы подразделяют на:

1. безусловные рефлексы: врожденные реакции организма на раздражения, осуществляемые с участием спинного мозга или ствола головного мозга;
2. условные рефлексы: приобретенные на основе безусловных рефлексов временные реакции организма, осуществляемые при обязательном участии коры полушарий большого мозга, составляющие основу высшей нервной деятельности.

Морфологической основой рефлекса является рефлекторная дуга, представленная цепью нейронов, обеспечивающих восприятие раздражения, трансформацию энергии раздражения в нервный импульс, проведение нервного импульса до нервных центров, обработку поступающей информации и реализацию ответной реакции.

Рефлекторная деятельность предполагает наличие механизма, состоящего из трех основных элементов, последовательно соединенных между собой:

1. Рецепторов ,воспринимающих раздражение и трансформирующих его в нервный импульс; обычно рецепторы представлены различными чувствительными нервными окончаниями в органах;

2. Эффекторов ,которые результируют эффект раздражения рецепторов в форме определенной реакции; к эффекторам относятся все внутренние органы, кровеносные сосуды и мышцы;

3. Цепей последовательно связанных между собой нейронов, которые, направленно передавая возбуждение в форме нервных импульсов, обеспечивают координацию деятельности эффекторов в зависимости от раздражения рецепторов.

Цепь последовательно связанных между собой нейронов образует рефлекторную дугу ,которая и составляет материальный субстрат рефлекса.

В функциональном отношении нейроны, образующих рефлекторную дугу, можно разделить на:

1. афферентные (сенсорные) нейроны, которые воспринимают раздражение и передают его на другие нейроны. Сенсорные нейроны всегда располагаются за пределами центральной нервной системы в сенсорных ганглиях спинномозговых и черепных нервов. Их дендриты образуют в органах чувствительные нервные окончания.

2. эфферентные (двигательные, моторные) нейроны, или мотонейроны, передают возбуждение на эффекторы (например, мышцы или кровеносные сосуды);

3. вставочные нейроны (интернейроны) соединяют между собой афферентные и эфферентные нейроны и тем самым замыкают рефлекторную связь.

Простейшая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов - афферентного и эфферентного. В рефлекторной дуге более сложной участвуют три нейрона: афферентный, эфферентный и вставочный. Максимальное количество нейронов, участвующих в рефлекторном ответе нервной системы ограничено, особенно в тех случаях, когда в рефлекторный акт вовлекаются различные отделы головного и спинного мозга. В настоящее время за основу рефлекторной деятельности принимается рефлекторное кольцо. Классическая рефлекторная дуга дополнена четвертым звеном - обратной афферентацией от эффекторов. Все нейроны, участвующие в рефлекторной деятельности имеют строгую локализацию в нервной системе.

Нервный центр

Центр нервной системы в анатомическом отношении представляет собой группу рядом расположенных нейронов, тесно связанных между собой структурно и функционально и выполняющих в рефлекторной регуляции общую функцию. В нервном центре происходит восприятие, анализ поступающей информации и передача ее на другие нервные центры или эффекторы. Поэтому каждый нервный центр имеет свою систему афферентных волокон, посредством которых он приводится в активное состояние, и систему эфферентных связей, которые проводят нервное возбуждение к другим нервным центрам или эффекторам. Различают периферические нервные центры ,представленные узлами (ганглиями ): чувствительными и вегетативными. В центральной нервной системе различают ядерные центры (ядра) - локальные скопления нейронов, и корковые центры - обширное расселение нейронов по поверхности мозга.

Кровоснабжение головного и спинного мозга

I. Кровоснабжение головного мозга осуществляется ветвями левой и правой внутренних сонных артерий и ветвями позвоночных артерий.

Внутренняя сонная артерия, вступив в полость черепа, делится на глазную артерию и переднюю и среднюю мозговую артерии. Передняя мозговая артерия питает главным образом лобную долю мозга, средняя мозговая артерия - теменную и височную доли, а глазная артерия снабжает кровью глазное яблоко. Передние мозговые артерии (правая и левая) соединяются поперечным анастомозом - передней соединительной артерией.

Позвоночные артерии (правая и левая) в области ствола мозга соединяются и образуют непарную базилярную артерию, питающие мозжечок и и другие отделы ствола, и две задние мозговые артерии, снабжающие кровью затылочные доли мозга. Каждая из задних мозговых артерий соединяется со средней мозговой артерией своей стороны при помощи задней соединительной артерии.

Таким образом, на основании мозга образуется артериальный круг большого мозга.

Более мелкие разветвления кровеносных сосудов в мягкой мозговой оболочке

достигают мозга, проникают в его вещество, где разделяются на многочисленные капилляры. Из капилляров кровь собирается в мелкие, а затем и крупные венозные сосуды. Кровь от головного мозга оттекает в синусы твердой мозговой оболочки. Из синусов кровь оттекает через яремные отверстия в основании черепа во внутренние яремные вены.

2. Кровоснабжение спинного мозга осуществляется через переднюю и задние спинномозговые артерии. Отток венозной крови идет через одноименные вены во внутреннее позвоночное сплетение, расположенное на всем протяжении позвоночного канала снаружи от твердой оболочки спинного мозга. Из внутреннего позвоночного сплетения кровь оттекает в вены, идущие вдоль позвоночного столба, а из них – в нижнюю и верхнюю полые вены.

Ликворная система мозга

Внутри костных полостей головной и спинной мозг находится во взвешенном состоянии и со всех сторон омываются спинномозговой жидкостью – ликвором . Ликвор предохраняет мозг от механических воздействий, обеспечивает постоянство внутричерепного давления, принимает непосредственное участие в транспорте питательных веществ из крови к тканям мозга. Спинномозговая жидкость продуцируется сосудистыми сплетениями желудочков мозга. Циркуляция ликвора по желудочкам осуществляется по следующей схеме: из боковых желудочков жидкость поступает через отверстие Монро в третий желудочек, а затем через сильвиев водопровод в четвертый желудочек. Из него ликвор переходит через отверстия Мажанди и Люшка в подпаутинное пространство. Отток спинномозговой жидкости в венозные синусы происходит через грануляции паутинной оболочки – пахионовы грануляции.

Между нейронами и кровью в головном и спинном мозге существует барьер, получивший название гематоэнцефалического , который обеспечивает избирательное поступление веществ из крови к нервным клеткам. Этот барьер выполняет защитную функцию, так как обеспечивает постоянство физико-химических свойств ликвора.

Медиаторы

Нейромедиаторы (нейротрансмиттеры, посредники) - биологически активные химические вещества, посредством которых осуществляется передача электрического импульса от нервной клетки через синаптическое пространство между нейронами. Нервный импульс, поступающий в пресинаптическое окончание, вызывает освобождение в синаптическую щель медиатора. Молекулы медиаторов реагируют со специфическими рецепторными белками клеточной мембраны, инициируя цепь биохимических реакций, вызывающих изменение трансмембранного тока ионов, что приводит к деполяризации мембраны и возникновению потенциала действия.

До 50-х годов XX столетия к медиаторам относили две группы низкомолекулярных соединений: амины (ацетилхолин, адреналин, норадреналин, серотонин, дофамин) и аминокислоты (гамма-аминомасляная кислота, глутамат, аспартат, глицин). Позже было показано, что специфическую группу медиаторов составляют нейропептиды, которые могут выступать также и в качестве нейромодуляторов (веществ, изменяющих величину ответа нейрона на стимул). В настоящее время известно, что нейрон может синтезировать и выделять несколько нейромедиаторов.

Кроме этого в нервной системе существуют особые нервные клетки – нейросекреторные, которые обеспечивают связь центральной нервной системы сэндокринной системой. Эти клетки имеют типичную для нейрона структурную и функциональную организацию. От нейрона их отличает специфическая функция – нейросекреторную, которая связана с секрецией биологически активных веществ. Аксоны нейросекреторных клеток имеют многочисленные расширения (тела Геринга), в которых временно накапливается нейросекрет. В пределах мозга эти аксоны, как правило, лишены миелиновой оболочки. Одной из основных функций нейросекреторных клеток является синтез белков и полипептидов и их дальнейшая секреция. В связи с этим в данных клетках чрезвычайно развит белоксинтезирующий аппарат - гранулярный эндоплазматический ретикулум, комплекс Гольджи, лизосомальный аппарат. По количеству нейросекреторных гранул в клетке можно судить об ее активности.



1. Принцип доминанты был сформулирован А. А. Ухтомским как основной принцип работы нервных центров. Согласно этому принципу для деятельности нервной системы характерно наличие в ЦНС доминирующих (господствующих) в данный период времени очагов возбуждения, в нервных центрах, которые и определяют направленность и характер функций организма в этот период. Доминантный очаг возбуждения характеризуется следующими свойствами:

* повышенной возбудимостью;

* стойкостью возбуждения (инертностью), т. к. трудно подавить другим возбуждением;

* способностью к суммации субдоминантных возбуждений;

* способностью тормозить субдоминантные очаги возбуждения в функционально различных нервных центрах.

2. Принцип пространственного облегчения. Он проявляется в том, что суммарный ответ организма при одновременном действии двух относительно слабых раздражителей будет больше суммы ответов, полученных при их раздельном действии. Причина облегчения связана с тем, что аксон афферентного нейрона в ЦНС синаптирует с группой нервных клеток, в которой выделяют центральную (пороговую) зону и периферическую (подпороговую) "кайму". Нейроны, находящиеся в центральной зоне, получают от каждого афферентного нейрона достаточное количество синаптических окончаний (например, по 2) (рис. 13), чтобы сформировать потенциал действия. Нейрон подпороговой зоны получает от тех же нейронов меньшее число окончаний (по 1), поэтому их афферентные импульсы будут недостаточны, чтобы вызвать в нейронах "каймы" генерацию потенциалов действия, а возникает лишь подпороговое возбуждение. Вследствие этого, при раздельном раздражении афферентных нейронов 1 и 2 возникают рефлекторные реакции, суммарная выраженность которых определяется только нейронами центральной зоны (3). Но при одновременном раздражении афферентных нейронов потенциалы действия генерируются и нейронами подпороговой зоны. Поэтому выраженность такого суммарного рефлекторного ответа будет больше. Это явление получило название центрального облегчения. Оно чаще наблюдается при действии на организм слабых раздражителей.

3. Принцип окклюзии . Этот принцип противоположен пространственному облегчению и он заключается в том, что два афферентных входа совместно возбуждают меньшую группу мотонейронов по сравнению с эффектами при раздельной их активации, причина окклюзии состоит в том, что афферентные входы в силу -.конвергенции отчасти адресуются к одним и тем же мотонейронам, которые затормаживаются при активации обоих входов одновременно (рис. 13). Явление окклюзии проявляется в случаях применения сильных афферентных раздражений.

4. Принцип обратной связи . Процессы саморегуляции в организме аналогичны с техническим, предполагающим автоматическую регуляцию процесса с использованием обратной связи. Наличие обратной связи позволяет соотнести выраженность изменений параметров системы с ее работой в целом. Связь выхода системы с ее входом с положительным коэффициентом усиления называется положительной обратной связью, а с отрицательным коэффициентом - отрицательной-обратной связью. В биологических системах положительная обратная связь реализуется в основном в патологических ситуациях. Отрицательная обратная связь улучшает устойчивость системы, т. е. ее способность возвращаться к первоначальному состоянию после прекращения влияния возмущающих факторов.

Обратные связи можно подразделять по различным признакам. Например, по скорости действия - быстрая (нервная) и медленная (гуморальная) и т. д.

Можно привести множество примеров проявления эффектов обратной связи. Например, в нервной системе так осуществляется регулирование активности мотонейронов. Суть процесса заключается в том, что импульсы возбуждения, распространяющиеся по аксонам мотонейронов, достигают не только мышц, но и специализированных промежуточных нейронов (клеток Реншоу), возбуждение которых тормозит активность мотонейронов. Данный эффект известен как процесс возвратного торможения.

В качестве примера с положительной обратной связью можно привести процесс возникновения потенциала действия. Так при формировании восходящей части ПД деполяризация мембраны увеличивает ее натриевую проницаемость, которая в свою очередь, увеличивает деполяризацию мембраны.

Велико значение механизмов обратной связи в поддержании гомеостаза. Так, например, поддержание константного уровня осуществляется за счет изменения импульсной активности барорецепторов сосудистых рефлексогенных зон, которые изменяют тонус вазомоторных симпатических нервов и таким образом нормализуют кровяное давление.

5. Принцип реципрокности (сочетанности, сопряженности, взаимоисключения). Он отражает характер отношений между центрами ответственными за осуществление противоположных функций (вдоха и выдоха, сгибание и разгибание конечности и т.д.). Например, активация проприорецепторов мышцы-сгибателя одновременно возбуждает мотонейроны мышцы-сгибателя и тормозит через вставочные тормозные нейроны мотонейроны мышцы-разгибателя (рис. 18). Реципрокное торможение играет важную роль в автоматической координации двигательных актов,

Принцип общего конечного пути. Эффекторные нейроны ЦНС (прежде всего мотонейроны спинного мозга), являясь конечными в цепочке состоящей из афферентных, промежуточных и эффекторных нейронов, могут вовлекаться в осуществление различных реакций организма возбуждениями, приходящими к ним от большого числа афферентных и промежуточных нейронов, для которых они являются конечным путем (путем от ЦНС к эффектору). Например, на мотонейронах передних рогов спинного мозга, иннервирующих мускулатуру конечности, оканчиваются волокна аффрентных нейронов, нейронов пирамидного тракта и экстрапирамидной системы (ядер мозжечка, ретикулярной формации и многих других структур). Поэтому эти мотонейроны, обеспечивающие рефлекторную деятельность конечности, рассматриваются как конечный путь для общей реализации на конечность многих нервных влияний.

33. ПРОЦЕССЫ ТОРМОЖЕНИЯ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ .

В центральной нервной системе постоянно функционируют два основных, взаимосвязанных процесса - возбуждение и торможение.

Торможение - это активный биологический процесс, направленный на ослабление, прекращение или предотвращение возникновения процесса возбуждения. Явление центрального торможения, т. е. торможения в ЦНС, было открыто И. М. Сеченовым в 1862 г. в опыте, получившем название "опыт сеченовского торможения". Суть опыта: у лягушки на срез зрительных бугров накладывали кристаллик поваренной соли, что приводило к увеличению времени двигательных рефлексов, т. е. к их торможению. Время рефлекса - это время от начала раздражения до начала ответной реакции.

Торможение в ЦНС выполняет две основные функции. Во-первых, оно координирует функции, т. е. оно направляет возбуждение по определенным путям к определенным нервным центрам, при этом выключая те пути и нейроны, активность которых в данный момент не нужна для получения конкретного приспособительного результата. Важность этой функции процесса торможения для функционирования организма можно наблюдать в эксперименте с введением животному стрихнина. Стрихнин блокирует тормозные синапсы в ЦНС (в основном глицинергические) и тем самым устраняет основу для формирования процесса торможения. В этих условиях раздражение животного вызывает некоординированную реакцию, в основе которой лежит диффузная (генерализованная) иррадиация возбуждения. При этом приспособительная деятельность становится невозможной. Во-вторых, торможение выполняет охранительную или защитную функцию, предохраняя нервные клетки от перевозбуждения и истощения при действии сверхсильных и длительных раздражителей.

ТЕОРИИ ТОРМОЖЕНИЯ. Н. Е. Введенским (1886) было показано, что очень частые раздражения нерва нервно-мышечного препарата вызывают сокращения мышцы в виде гладкого тетануса, амплитуда которого мала. Н. Е. Введенский полагал, что в нервно-мышечном препарате при частом раздражении возникает процесс пессимального торможения, т. е. торможение является как бы следствием перевозбуждения. Сейчас установлено, что его механизм заключается в длительной, застойной деполяризации мембраны, вызванной избытком медиатора (ацетилхолина), выделяющегося при частой стимуляции нерва. Мембрана полностью теряет возбудимость из-за инактивации натриевых каналов и не в состоянии ответить на приход новых возбуждений выделением новых порций медиатора. Таким образом, возбуждение переходит в противоположный процесс - торможение. Следовательно, возбуждение и торможение являются как бы одним и тем же процессом, возникают в одних и тех же структурах, с участием одного и того же медиатора. Данная теория торможения называется унитарно-химической или монистической.

Медиаторы на постсинаптической мембране могут вызвать не только деполяризацию (ВПСП), но и гиперполяризацию (ТПСП). Эти медиаторы увеличивают проницаемость субсинаптической мембраны для ионов калия и хлора, в результате чего постсинаптическая мембрана гиперполяризуется и возникает ТПСП. Данная теория торможения получила название бинарно-химической, согласно которой торможение и возбуждение развиваются" по разным механизмам, с участием тормозных и возбуждающих медиаторов соответственно.

КЛАССИФИКАЦИЯ ЦЕНТРАЛЬНОГО ТОРМОЖЕНИЯ .

Торможение в ЦНС можно классифицировать по различным признакам:

* по электрическому состоянию мембраны - деполяризационное и гиперполяризационное;

* по отношению к синапсу - пресинаптическое и постсинаптическое;

* по нейрональной организации - поступательное, латеральное (боковое), возвратное, реципрокное.

Постсинаптическое торможение развивается в условиях, когда медиатор, выделяемый нервным окончанием, изменяет свойства постсинаптической мембраны таким образом, что способность нервной клетки генерировать процессы возбуждения подавляется. Постсинаптическое торможение может быть деполяризационным, если в его основе лежит процесс длительной деполяризации, и гиперполяризационным, если - гиперполяризации.

Пресинаптическое торможение обусловлено наличием вставочных тормозных нейронов, которые формируют аксо-аксональные синапсы на афферентных терминалях, являющихся пресинаптическими по отношению, например, к мотонейрону. В любом случае активации тормозного интернейрона, он вызывает деполяризацию мембраны афферентных терминалей, ухудшающей условия проведения по ним ПД, что таким образом уменьшает количество выделяемого ими медиатора, и, следовательно, эффективность синаптической передачи возбуждения к мотонейрону, что уменьшает его активность (рис. 14). Медиатором в таких аксо-аксональных синапсах является, по-видимому, ГАМК, которая вызывает повышение проницаемости мембраны для ионов хлора, которые выходят из терминали и частично, но длительно ее деполяризуют.

Поступательное торможение обусловлено включением тормозных нейронов на пути следования возбуждения (рис.15) .

Возвратное торможение осуществляется вставочными тормозными нейронами (клетками Реншоу). Импульсы от мотонейронов, через отходящие от его аксона коллатерали, активируют клетку Реншоу, которая в свою очередь вызывает торможение разрядов данного мотонейрона (рис. 16). Это торможение реализуется за счет тормозных синапсов, образованных клеткой Реншоу на теле активирующего ее мотонейрона. Таким образом, из двух нейронов формируется контур с отрицательной обратной связью, которая дает возможность стабилизировать частоту разряда мотонейрона и подавлять избыточную его активность.

Латеральное (боковое) торможение . Вставочные клетки формируют тормозные синапсы на соседних нейронах, блокируя боковые пути распространения возбуждения (рис. 17). В таких случаях возбуждение направляется только по строго определенному пути. Именно латеральное торможение обеспечивает, в основном, системную (направленную) иррадиацию возбуждения в ЦНС.

Реципрокное торможение. Примером реципрокного торможения является торможение центров мышц-антагонистов. Суть этого вида торможения заключается в том, что возбуждение проприорецепторов мышц-сгибателей одновременно активирует мотонейроны данных мышц и вставочные тормозные нейроны (рис. 18). Возбуждение вставочных нейронов приводит к постсинаптическому торможению мотонейронов мышц-разгибателей.