от греч. ???? – жизнь и??????? – происхождение) – принимаемое эволюционистами-дарвинистами положение, согласно к-рому каждая органич. форма в своем индивидуальном развитии (онтогенезе) в нек-рой мере повторяет черты и особенности тех форм, от к-рых она произошла. Термин "Б. з." введен нем. биологом Э. Геккелем (1866), к-рый сформулировал "основной Б. з.": онтогенез, или развитие органич. индивидуумов как ряд изменений форм, через к-рые проходит каждый индивидуальный организм за время своего индивидуального существования, непосредственно обусловливается филогенезом, т. е. развитием органич. группы, возникшей от общего корня, к к-рому данный организм относится. По Геккелю, "онтогения представляет собой краткое и быстрое повторение (р е к а п и т у л я ц и ю) филогении, повторение, обусловленное физиологическими функциями н а с л е д с т в е н н о с т и (воспроизведения) и п р и с п о с о б л я е м о с т и (питания). В течение быстрого и краткого хода своего онтогенетического развития особь повторяет важнейшие из тех изменений формы, через которые прошли ее предки в течение медленного и длительного хода их палеонтологического развития по законам наследственности и приспособления" (Мюллер Ф. и Геккель Э., Основной биогенетический закон, М.–Л., 1940, с. 169). Геккель различал в индивидуальном развитии п а л и н г е н е з ы, к к-рым относил явления, соответствующие Б. з. и повторяющие те или иные особенности предковых форм, т. е. явления рекапитуляции (повторения), и ц е н о г е н е з ы, к-рые представляют нарушения рекапитуляции, т. е. отступление от повторения филогенеза. На основе палингенезов Геккель считал возможным восстанавливать некогда существовавшие формы, от к-рых происходит данный вид. Б. з. в трактовке Геккеля был грубым упрощением биологич. фактов, хотя и содержал рациональное зерно. На основании данных биологии и эволюционной палеонтологии, или палеобиологии, можно говорить лишь об элементах рекапитуляции в индивидуальном развитии организмов; ни в одной стадии онтогенеза организм не представляет сколько-нибудь полного повторения предковых форм данного филогенетич. ряда. Основная идея Б. з. существовала задолго до Геккеля. О подобии между ступенями зародышевого развития организмов и классификационными рядами менее высокоорганизованных групп писали еще в конце 18 в. и в начале 19 в. как авторы, не имевшие ясного представления об эволюции органич. мира или придерживавшиеся весьма ограниченного понимания эволюции (напр., нем. натурфилософы Л. Окен и И. Меккель), так и нек-рые эволюционисты додарвиновских времен (напр., русский естествоиспытатель К. Ф. Рулье). Впервые проблему соотношения между онтогенезом и филогенезом, проблему рекапитуляции во всей ее полноте поставил Ч. Дарвин. Еще в "Очерке 1844 года", разрабатывая эволюц. теорию, Дарвин писал, что "зародыши ныне существующих позвоночных отражают строение некоторых взрослых форм этого большого класса, существовавших в более ранние периоды истории земли" (Соч., т. 3, 1939, с. 215). В "Происхождении видов..." основная идея теории рекапитуляции и Б. з. выражена Дарвином как закон сходства древних форм с эмбриональными стадиями новейших форм. Дарвин указал многие факты, свидетельствующие в пользу Б. з. (напр., наличие у зародышей млекопитающих и птиц жаберных щелей, у теленка – никогда не прорезывающихся зубов в верхней челюсти там, где у взрослого зубов нет и где они функционально замещаются другими органами). Однако Дарвин отмечал и такие факты, к-рые не укладываются в примитивное понимание Б. з., напр. явления гетерохронии (изменения во времени появления признаков) и, в частности, случаи, когда определенные признаки возникают в онтогенезе потомков раньше, чем в онтогенезе предковых форм. Изменения признаков могут иметь место, по Дарвину, на всех стадиях (яйцо, семя, молодой и взрослый организм); это он объяснял естественным отбором. Явления рекапитуляции рассматривал с дарвинистских позиций нем. ученый Ф. Мюллер (1864). Ф. Энгельс подчеркнул важное значение Б. з. для эволюционного учения. Основная причина явлений рекапитуляции, подчиняющихся Б. з., заключается в том, что эволюция – не внезапная и одновременная полная перестройка всего организма, а процесс последовательного изменения с сохранением, до нек-рого историч. момента, многих основных черт, процесс, к-рый может привести к коренному преобразованию всего тела лишь через многочисленные относительно мелкие изменения, осуществление к-рых требует значительного времени. Многие черты строения и деятельности тела сохраняются на протяжении длинных филогенетич. рядов в виде рудиментарных органов или удерживаются только у юных особей; в обоих случаях они представляют собой прямое доказательство эволюции и того конкретного пути, к-рый она совершала в данной группе. Убедительные примеры рекапитуляции дает изучение многих групп ископаемых животных – плеченогих, пластинчатожаберных и брюхоногих моллюсков, фораминифер и особенно аммоноидей (из класса головоногих моллюсков); в последнем случае рекапитуляция связана с тем, что молодь была близка к взрослым особям по образу жизни. Явления, соответствующие Б. з., имеют значение для систематики организмов, напр. в систематике животных для установления таксономич. положения нек-рых групп низших ракообразных (ракушковых, усоногих); эти явления отмечались в многочисленных группах животных (напр., рудиментарные коренные зубы у юных утконосов, впоследствии совершенно исчезающие; многочисленные зубы у зародышей беззубых китов, затем полностью атрофирующиеся). Рекапитуляция и тесно связанные с ней явления известны не только у животных, но и у растений, на что неоднократно указывал, напр., И. В. Мичурин. Так, рассматривая "влияние атавизма", он отмечал, что оно "является неустранимым во всех без исключения сеянцах различных видов и разновидностей растений только в начальных стадиях развития их из семени, выражаясь тем, что все они в молодости имеют в своем наружном виде кажущееся сходство с дикими формами родоначального вида" (Соч., т. 1, 1948, 185–86). Нек-рые зоологи и палеонтологи совершенно отвергают Б. з., ссылаясь на то, что онтогенез никогда не представляет собой даже краткого повторения важнейших этапов филогенеза. Это возражение имеет силу по отношению к первоначальному геккелевскому определению "основного Б. з.", но не может быть выдвинуто против дарвиновского понимания теории рекапитуляции, согласно к-рому онтогенез отнюдь не представляет краткого повторения филогенеза, но на разных стадиях содержит элементы такого повторения. Столь же неосновательно то возражение против основной идеи Б. з., к-рое основывается на случаях, когда эмбриональные структуры, бесспорно соответствующие некогда существовавшим органам предков данной формы, несут какие-то определенные функции у зародышей, т. е. не являются полностью бесполезными: напр., появление в онтогенезе рыб жаберных щелей, обслуживающих у зародышей дыхательную систему, но в дальнейшем исчезающих, надо рассматривать как рекапитуляцию, так как эти щели соответствуют жаберным щелям предков современных рыб; зубы у зародышей беззубых китов имеют определенное значение в индивидуальном развитии этих животных, но это не опровергает того положения, что такие эмбриональные зубы соответствуют зубам предков, у к-рых они служили для захвата пищи. Нек-рые противники теории рекапитуляции утверждают, что в животном мире господствующее положение занимают процессы, как бы противоположные Б. з. Эти ученые утверждают, что эмбриональные структуры предков часто становятся структурами взрослых особей у потомков – у более поздних представителей данного филогенетич. ряда (нем. палеонтолог О. Шиндевольф, англ. зоолог-эмбриолог Г. де Бир). Крайние представители этого направления приходят к мысли, что эволюция шла в основном от высшего состояния к низшему. Такое понимание соотношения между онтогенезом и филогенезом направлено к дискредитации научной, материалистической эволюционной теории в целом. Лит.: Энгельс Ф., Анти-Дюринг, М., 1957, с. 70; Дарвин Ч., Происхождение видов путем естественного отбора, Соч., т. 3, М.–Л.,1939,с. 627–36; Мичурин И. В., Принципы и методы работы, Соч., Т.1, 2 изд., М., 1948, с. 651; Мюллер Ф., Геккель Э., Основной биогенетический закон, Избр. работы, М.–Л. 1940. Л. Давиташвили. Тбилиси.

БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН (греческий bios жизнь, genetikos относящийся к рождению, происхождению) - комплекс теоретических обобщений, описывающих связь между индивидуальным и историческим развитием живых организмов.

Б. з. был сформулирован в 1866 г. нем. зоологом Э. Геккелем (Е.Н. Haeckel): «Ряд форм, через которые проходит индивидуальный организм при своем развитии, начиная от яйцеклетки и кончая вполне развитым состоянием, является кратким, сжатым повторением длинного ряда форм, пройденного животными предками того же организма или родовыми формами его вида, начиная с древнейших времен так наз. органического творения, вплоть до настоящего времени», т. е. «онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза».

Основой для создания Б. з. послужила работа Ф. Мюллера «За Дарвина» (1864), в к-рой было показано, что филогенетически новые признаки взрослых организмов возникают в результате изменения онтогенеза у потомков - удлинения или отклонения от онтогенеза предков. В обоих случаях меняется строение взрослого организма.

По мнению Геккеля, филогенез происходит путем суммирования изменений взрослого организма и сдвига их на более ранние стадии онтогенеза, т. е. филогенез является базой для онтогенеза, к-рому отводится роль сокращенной и искаженной записи эволюционных преобразований взрослых организмов (см. Онтогенез , Филогенез). С этих позиций все признаки развивающегося организма Геккель разделил на две категории: палингенезы (см.) - признаки или стадии индивидуального развития, повторяющие, или рекапитулирующие в онтогенезе потомков этапы филогенеза взрослых предков, и ценогенезы - любые признаки, нарушающие рекапитуляцию. Причиной ценогенезов Геккель считал вторичные приспособления организмов к тем условиям, в которых протекает их онтогенез. Поэтому к ценогенезам были отнесены временные (провизорные) приспособления, обеспечивающие выживание особи на тех или иных стадиях индивидуального развития и отсутствующие у взрослого организма, напр, зародышевые оболочки плода (собственно ценогенезы), а также и изменения закладки органов во времени (гетерохронии) или месте (гетеротопии) и вторичные изменения пути онтогенеза данного органа. Все эти преобразования нарушают палингенез и тем самым затрудняют использование данных эмбриологии для реконструкции филогенеза, ради чего, как показал А. Н. Северцов (1939), Геккелем был сформулирован Б. з.

В начале 20 в. рядом авторов было доказано, что Мюллер (F. Muller), постулировавший возникновение филогенетических изменений в результате преобразований процессов онтогенеза, правильнее, чем Геккель, объяснил соотношение между индивидуальным и историческим развитием, обоснованное в наст, время с позиций генетики. Т. к. эволюция происходит в ряде поколений, в ней имеют значение только генеративные мутации, меняющие наследственный аппарат гамет или зиготы. Лишь эти мутации передаются следующему поколению, в к-ром они меняют ход онтогенеза, благодаря чему и проявляются в фенотипе потомков. Если в следующем поколении онтогенез протекает так же, как в предыдущем, то взрослые организмы обоих поколений будут одинаковы.

На основе представления о первичности онтогенетических изменений А. Н. Северцовым была разработана теория филэмбриогенеза - описание способов (модусов) эволюционных изменений хода онтогенеза, которые приводят к преобразованию органов потомков. Наиболее распространенным способом прогрессивной эволюции органов является анаболия, или надставка конечных стадий развития. В этом случае к той стадии, на к-рой оканчивалось развитие органа у предков, добавляется новая (удлинение онтогенеза), а конечная стадия онтогенеза предков оказывается как бы сдвинутой к началу развития:

Анаболии E, F, G, H ведут к дальнейшему развитию органа и обусловливают рекапитуляцию предковых состояний (e, f, g). Следовательно, именно при эволюции путем анаболии возникает палингенетический путь онтогенеза, однако в данном случае происходит не смещение стадий онтогенеза, а дальнейшее филогенетическое развитие органа, уже существовавшего у предков.

Второй модус филэмбриогенеза - девиация, или отклонение на промежуточных стадиях развития. В этом случае развитие органа потомков начинается так же, как у предков, но затем оно меняет направление, хотя дополнительные стадии и не возникают:

Девиации перестраивают онтогенез, начиная с промежуточных стадий (с1, d2, d3), что ведет к изменению дефинитивного строения органа (E1, E2, Е3). Рекапитуляция в онтогенезе abc1d1E1 прослеживается на стадиях ab, а в онтогенезе abc1d3E3 - на стадиях abc1. Третий, наиболее редкий, модус прогрессивной эволюции - архаллаксис, или изменение первичных зачатков органов:

Архаллаксис характеризуется преобразованием самых ранних этапов онтогенеза, начиная с его закладки (а1, а2, а3), что может привести к возникновению новых, отсутствовавших у предков органов (Е1, Е2, Е3) - первичный архаллаксис, или к коренной перестройке онтогенеза органа без существенных изменений его дефинитивной структуры - вторичный архаллаксис. При этом способе эволюции рекапитуляция отсутствует.

Посредством филэмбриогенезов происходит также эволюционная редукция органов. Различают два типа редукции: рудиментацию (недоразвитие) и афанизию (бесследное исчезновение). При рудиментации орган, нормально развитый и функционировавший у предков, утрачивает у потомков свое функциональное значение. В этом случае, по мнению А. Н. Северцова, редукция осуществляется путем отрицательного архаллаксиса: закладка у потомков меньше и слабее, чем у предков, развивается медленнее и не доходит до предковой дефинитивной стадии. В результате орган потомков оказывается недоразвитым. При афанизии редуцирующийся орган не только теряет свое функциональное значение, но и становится вредным для организма. Онтогенез такого органа, как правило, начинается и нек-рое время протекает так же, как у предков, но затем возникает отрицательная анаболия - орган рассасывается, причем процесс идет в порядке, обратном развитию, вплоть до исчезновения самой закладки.

Теория филэмбриогенеза близка к представлениям Мюллера. Однако А. Н. Северцовым был выделен модус архаллаксиса, который можно наблюдать лишь при эволюционных преобразованиях частей, а не целого организма, изучавшегося Мюллером. Советские биологи доказали, что посредством филэмбриогенезов эволюционируют не только органы, но и ткани, и клетки многоклеточных организмов. Имеются доказательства эволюции путем филэмбриогенезов не только развитых органов, но и провизорных приспособлений (ценогенезов). Выяснено также, что в ряде случаев гетерохронии имеют значение филэмбриогенезов.

Т. о., филэмбриогенез является универсальным механизмом филогенетических преобразований строения организмов на всех уровнях (от клетки до организма) и этапах онтонегеза. В то же время филэмбриогенезы нельзя считать первичными и элементарными эволюционными изменениями. В основе эволюции лежит, как известно, мутационная изменчивость. Как филэмбриогенезы, так и генеративные мутации наследуются и проявляются в ходе онтогенеза. Однако мутационная изменчивость, в отличие от филэмбриогенезов, индивидуальна (каждая новая мутация свойственна лишь той особи, у к-рой она возникла), и впервые появляющиеся мутационные изменения не носят приспособительного характера. Филэмбриогенезы, по всей вероятности, представляют собой комплексы мутаций, прошедших естественный отбор и ставших генотипической нормой. В таком случае филэмбриогенезы - вторичные преобразования, возникающие как результат сохранения и накопления мутаций, меняющих морфогенез (см.), а тем самым и отроение взрослых организмов в соответствии с изменениями окружающей среды. Естественный отбор чаще сохраняет изменения, лишь надстраивающие онтогенез, реже - меняющие промежуточные стадии и еще реже - преобразующие морфогенез с самых первых его этапов. Этим объясняется различная частота возникновения анаболий, девиаций и архаллаксисов. Следовательно, филэмбриогенез, являясь механизмом становления филогенетически новых признаков, в то же время представляет собой результат мутационной перестройки индивидуального развития.

Представления Геккеля о преимущественности филогенетических изменений над онтогенетическими и Мюллера о первичности перестройки хода онтогенеза, приводящей к филогенетическим преобразованиям строения организмов, являются односторонними и не отражают всей сложности эволюционных взаимоотношений онтогенеза и филогенеза. С современных позиций связь между индивидуальным и историческим развитием организма выражается следующим образом: «филогенез есть исторический ряд известных онтогенезов» (И. И. Шмальгаузен, 1969), где каждый последующий онтогенез отличается от предыдущего.

Библиография: Лебедин С. Н. Соотношение онто- и филогенеза, библиография вопроса, Изв. Науч. ин-та им. Лесгафта, т. 20, № 1, с. 103, 1936; Мюллер Ф. и Геккель Э. Основной биогенетический закон, пер. с нем., М.- Л., 1940; Север цов А. Н. Морфологические закономерности эволюции, с. 453, М.-Л., 1939; Северцов А. С. К вопросу об эволюции онтогенеза, Журн. общ. биол., т. 31, № 2, с. 222, 1970; Ш м а л ь г а у-зен И. И. Проблемы дарвинизма, с. 318, Л., 1969.

А. С. Северцов.

Немецкие ученые Ф. Мюллер (1828) и Э. Геккель (1866) установили закон соотношения онтогенеза и филогенеза, который получил название биогенетического закона. Согласно этому закону, онтогенез всякого организма есть краткое повторение (рекапитуляция) основных этапов филогенеза вида, к которому данный организм принадлежит. Э. Геккель и Ф. Мюллер считали, что последовательные изменения формы особи на протяжении индивидуального развития обусловлены филогенезом, т. е. развитием того рода, к которому принадлежит данный вид животного. Согласно биогенетическому закону, зародыши систематически вышестоящих животных похожи на взрослых нижестоящих предков. Эволюция осуществляется благодаря прибавлению новых стадий в конце развития.

Биогенетический закон находит множество подтверждений в данных сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии. Напр., у зародышей птиц и млекопитающих на определённой стадии эмбрионального развития появляются зачатки жаберного аппарата. Это объясняется тем, что наземные позвоночные произошли от дышавших жабрами рыбообразных предков.

Однако за короткий период индивидуального развития особь не может повторить все этапы эволюции, которая совершалась тысячи или миллионы лет. Поэтому повторение стадий исторического развития вида в индивидуальном развитии особи происходит в сжатой форме, с выпадением ряда этапов. Кроме того, эмбрионы имеют сходство не со взрослыми формами предков, а с их зародышами. Так, в онтогенезе млекопитающих имеется этап, на котором у зародышей образуются жаберные дуги. У зародыша рыбы на основании этих дуг образуется орган дыхания - жаберный аппарат. В онтогенезе млекопитающих повторяется не строение жаберного аппарата взрослых рыб, а строение закладок жаберного аппарата зародыша, на основе которых у млекопитающих развиваются совершенно иные органы.

Опираясь на биогенетический закон и используя данные эмбриологии, можно воссоздавать ход исторического развития тех или иных групп организмов. Это особенно важно в тех случаях, когда для какой-либо группы неизвестны ископаемые остатки предковых форм, т. е. при неполноте палеонтологической летописи. Приведем лишь один классический пример. Систематическое положение и происхождение асцидий (Ascidiae ), ведущих сидячий образ жизни, долгое время были совершенно неясны, и только знаменитое исследование А. О. Ковалевского (1866) по развитию этих животных окончательно решило вопрос. Из яйца асцидий выходит свободноплавающая хвостатая личинка, сходная по плану строения с хордовыми (Chordata ). Во время метаморфоза осевшей на дно личинки хвост с хордой и мускулатурой и органы чувств исчезают, нервная трубка редуцируется до степени небольшого нервного узелка, происходит усиленное разрастание брюшной поверхности тела, образуются сифоны и т.д., т.е. появляются особенности организации, связанные с сидячим образом жизни. Сформированная молодая асцидия не имеет уже почти ничего общего с другими хордовыми животными. В этом примере личинка своей организацией рекапитулирует (повторяет) главные черты строения свободноплавающего предка. Так было найдено естественное место асцидий в системе животного царства.

Особенный интерес для эволюционной зоологии представляют рекапитуляции, т.е. повторения в ходе индивидуального развития характерных особенностей строения более или менее отдаленных предков. Типичный пример рекапитуляции приводит академик А.Н. Северцов в своей книге «Морфологические закономерности эволюции», изданной в 1913 г. в Германии. У современных бесхвостых амфибий во взрослом состоянии большая и малая берцовая кости срослись между собой, а у головастиков они разделены. У стегоцефалов, от которых произошли современные амфибии, тоже имелись две отдельные берцовые кости. Следовательно, наличие раздельных берцовых костей у головастиков можно рассматривать как рекапитуляцию одного из признаков задних конечностей, свойственных предковому скелету.

Рекапитуляция не ограничивается морфологическими признаками. Их можно выявить и при онтогенетическом становлении функций различных органов и тканей. Известно, что в процессе эволюции позвоночных постепенно утрачивались ферменты, необходимые для расщепления мочевой кислоты. Так, у некоторых рептилий и птиц конечный продукт азотистого обмена - мочевая кислота, у земноводных и большинства рыб - мочевина, а у первичновидных беспозвоночных - аммиак. Оказалось, что зародыш птиц на ранних стадиях развития выделяет аммиак, на более поздних - мочевину и только на последних стадиях - мочевую кислоту. Сходным образом у головастиков конечный продукт обмена составляет аммиак, а у лягушек - мочевина.

Проявлению в неизменном виде первобытных, древних, палингенетических признаков (от греч. palaios - древний; палингенезы - признаки, перешедшие в онтогенез животного из его филогенеза) мешают ценогенезы - разнообразные признаки, возникшие в онтогенезе как приспособление к условиям жизни зародышей личинок и взрослых животных. Примером ценогенезов могут служить амнион, хорион, аллантоис Amniota, громадные прядильные железы личинок насекомых и др.

Дальнейшие эмбриологические исследования (А.Н. Северцов, И.И. Шмальгаузен) показали, что в теории Мюллера-Геккеля было много упущений, и главное из них заключалось в том, что история взрослого организма рассматривалась в отрыве от истории эмбриона. Несмотря на это, нельзя недооценивать огромное значение биогенетического закона в развитии эволюционного учения.

Современные эмбриологические исследования показали, что закон верен лишь в общих чертах.

Нет ни одной стадии в развитии, на которой зародыш полностью повторял бы строение какого-либо предка по филогенезу;

В онтогенезе повторяется строение не взрослых стадий предков, а их эмбрионов. Например, зародыш млекопитающих никогда целиком не повторяет строение рыбы, но на определенной стадии развития у него закладываются жаберные щели и жаберные артерии.

Биогенетический закон Геккеля – Мюллера или основной биогенетический закон гласит: каждое живое существо в своем индивидуальном развитии (онтогенез) повторяет в известной степени формы, пройденные его предками или его видом (филогенез).

Этот закон сыграл важную роль в истории развития науки, однако в настоящее время в своем исходном виде не признается современной биологической наукой.

По современной трактовке биогенетического закона, предложенного русским биологом А. Н. Северцовым в начале ХХ века, в онтогенезе происходит повторение признаков не взрослых особей, а их предков.

Часто с биогенетическим законом сопоставляют закон зародышевого сходства, сформулированный К. М. Бэром в 1828 году, из которого следует, что эмбрионы последовательно проходят в своем развитии от общих признаков типа ко все более специальным признакам; позднее всего развиваются признаки, указывающее на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, развитие завершается появлением характерных особенностей данной особи.

Ряд исследователей (Северцев, 1939; Шмальгаузен, 1969, Иванова – Казас, 1939) показали, что закон зародышевого сходства и биогенетический закон обуславливаются различными механизмами, и, соответственно, это два разных закона.

Северцев (1939) утверждал, что у одноклеточных онтогенез отсутствует, и только для вольвоксов признавал его наличие в самой примитивной форме.

Вслед за Северцовым большинство эмбриологов отрицает наличие индивидуального развития на клеточном уровне организации, однако, при таком подходе непонятно на базе чего сформовались морфогенетические механизмы первых многоклеточных животных?

Словосочетание «онтогенез клетки», вероятно, первым использовал Бауэр (1935). Ученик Баэра - Токин (1939) обратил внимание, что особь (томит), образованная в результате деление брюхоресничной инфузории, получает разный набор цирр (ресничных пучков) и, соответственно, должна восстановить недостающие пучки. Токин трактовал такой процесс как онтогенез, а последний этап формирования нового ресничного аппарата он считал рекапитуляциями.

Инфузории, в отличие от других протистов, имеют клеточное тело с хорошо заметными, даже на светооптическом уровне, внешними структурами. В первую очередь – это клеточный рот, для инфузории характерно поперечное деление, в результате которого одна из дочерних клеток одна из дочерних клеток получает цистом (и соответствующий ресничный аппарат), а другая должна его достраивать. Как оказалось, построение нового ротового аппарата (стоматогенез) протекает в разных группах инфузорий по – разному. Последовательность процессов, которые протекают в стоматогенезе инфузорий, трактуются как онтогенез.

Этапы стоматогенеза рассматриваются в качестве рекапитуляций.

Корлисс (Corliss, 1968) полагает, что во многих таксонах простейших можно найти примеры рекапитуляций предковых признаков. Особенно это касается групп со сложно сформированными наружными структурами: пелликулой или различного рода скелетными образованиями. По его мнению, такие примеры можно найти у миксоспоридий (скульптура стенок спор), грегарин (мембрана гаметоцист) и т.д.

И. В. Довгаль, в отличие от других протистологов считает, что стоматогенез инфузорий и ранние этапы метаморфоза расселительных стадий сидячих инфузорий (и аналогичные процессы у других групп одноклеточных) – проявление не биогенетического закона, а закона зародышевого сходства Бэра (Довгаль, 2000; Dovgal, 2002). За основу он принимает формулировку закона зародышевого сходства из монографиии И. И. Шмальгаузена (1969).

Биогенетический закон не справедлив для одноклеточных. Для протистов справедлив закон зародышевого сходства Бэра.

БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН, концепция, объясняющая взаимоотношения индивидуального развития организмов (онтогенеза) и эволюционной истории видов (филогенеза), обоснованная немецким учёными Ф. Мюллером (1864) и Э. Геккелем (1866). Последний сформулировал основные положения биогенетического закона: онтогенез всякого организма представляет краткое и сжатое повторение (рекапитуляцию) филогенеза его предков. По Геккелю, в процессе эволюции появление новых признаков происходит в конце индивидуального развития организмов путём добавления новых стадий, а прежнее взрослое состояние становится предшествующей (последней) эмбриональной стадией. Этим обусловлено повторение предковых состояний в онтогенезе. Таким образом, филогенез является причиной формирования онтогенеза.

Индивидуальное развитие не может удлиняться бесконечно, поэтому повторение в эмбриогенезе филогенетических стадий постепенно становится сокращённым. Как было показано Ч. Дарвином (1859), естественный отбор, воздействуя на все стадии онтогенеза организмов, обусловливает развитие приспособлений каждой из них к особенностям внешних условий. Э. Геккель назвал специфическим приспособления зародышей и личинок ценогенезами. Среди них он различал изменения места формирования эмбриональных зачатков (геторотопии) и сроков и темпов их развития (гетерохронии). Благодаря возникновению ценогенезов в индивидуальном развитии нарушается правильность повторения консервативных признаков и процессов.

Э. Геккель полагал, что в онтогенезе последовательно повторяются целые филогенетические стадии, благодаря чему можно воссоздавать ход исторического развития вида. Для этой цели он предложил использовать метод тройного параллелизма, основанный на сопоставлении данных эмбриологии, сравнительной анатомии и палеонтологии. Позднее было показано, что благодаря чрезвычайно часто встречающимся ценогенезам полное повторение филогенетических стадий развития организма в онтогенезе невозможно. Реально наблюдаются рекапитуляции лишь для отдельных органов и структур.

А. Н. Северцов в теории филэмбриогенезов показал, что эволюция организмов происходит на основе наследственных изменений любых стадий индивидуального развития; филогенез является рядом последовательных онтогенезов, а биогенетический закон лишь частный случай соотношений индивидуального и исторического развития организмов, соблюдаемый только для отдельных органов при эволюции онтогенеза посредством надставки его последних стадий - анаболии.

Лит.: Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. М.; Л., 1939; Мюллер Ф., Геккель Э. Основной биогенетический закон. М.; Л., 1940; Мирзоян Э. Н. Индивидуальное развитие и эволюция. М., 1963; Gould S.J. Ontogeny and phylogeny. Camb., 1977; Иорданский Н. Н. Биогенетический закон и проблема взаимоотношений онтогенеза и филогенеза // Биология в школе. 1984. № 6.