Влага - важнейший экологический фактор для всех живых организмов.

Вода является основной средой клетки, где осуществляются биохимические и физиологические процессы, лежащие в основе ее жизнедеятельности, и сама является участником важнейших из них: фотосинтеза, дыхания, роста. Особая роль воды для наземных организмов заключается в необходимости постоянного пополнения ее из-за потерь при испарении.

Вода - главная составная часть живых организмов, содержание ее колеблется в очень широких пределах: от 10-11% в семенах до 98% в водорослях. Без воды невозможен рост растений, так как после деления клеток тургорное давление, создаваемое водой, вызывает растяжение оболочек. Вот почему в засушливые годы растения практически не растут в высоту. Следовательно, полив при недостатке осадков имеет огромное значение для роста растений.

По обеспеченности водой поверхность Земли принято делить на зоны:

• аридные, или сухие, в которых количество испаренной влаги превышает количество осадков;
• гумидные, или влажные, в которых количество испаренной влаги меньше количества осадков.

Большое влияние на водный режим местности оказывает температура и движение воздушных масс - ветер. При высоких температурах и ветре воздух и почва становятся суше, что вызывает повышение потерь воды у наземных организмов.

Исключительную важность приобретают сезонный режим выпадения осадков в течение года, а также суточные колебания.

Влажность воздуха и осадки обусловливают периодичность активной жизни организмов, распределение их по местам обитания, влияют на показатели смертности, плодовитости и др. Так, при наступлении сухого сезона в пустынях многие животные (например, пустынные жуки чернотелки) впадают в спячку и пробуждаются только после осенних дождей.

Дожди - основные поставщики влаги для наземных растений во время вегетационного сезона и питьевой воды для животных. Большое значение для водного режима имеют сроки выпадения дождей, их частота и продолжительность. Также важен характер дождей. При ливневых дождях почва не успевает впитывать воду, что ведет к развитию водной эрозии. Очень хорошо задерживают осадки кроны лиственных деревьев, хуже - хвойных. При незначительных дождях под крону лиственных древесных пород вода вообще не попадает. При попадании же в почву дождевая влага наиболее доступна деревьям. Вред могут приносить только очень сильные дожди. Они причиняют механические повреждения растениям и создают высокую влажность почвы, вытесняя из нее воздух, необходимый для дыхания корней. В этом случае корни погибают, а о растениях говорят, что они «вымокают».

Снег. Прежде всего - это запас доступной воды, но степень ее доступности зависит от скорости таяния, а запас - от толщины снегового покрова. При интенсивном таянии вода поверхностным стоком устремляется в водоемы, смывая плодородный слой, что может привести к эрозии почвы. Снег защищает почву и растительность от промерзания.

Неоднозначно влияние снега на животных. Для мелких грызунов глубокий снеговой покров - хорошая защита от низких температур. Для копытных же такой покров губителен: затрудняет передвижение, а иногда делает его невозможным, так как животные зависают в снегу и погибают от голода.

Лед как форма влаги имеет скорее отрицательное значение, чем положительное. При возникновении в межклетниках тканей растений льда наступает гибель клеток. Образование льда на поверхности почвы вызывает выпревание посевов, на небольшой глубине - их выпирание. Замерзание водоемов способствует резкому ухудшению воздухообмена, и все население водоемов испытывает недостаток кислорода. Длительное пребывание водоема подо льдом и промерзание мелких водоемов до дна, как это случилось в холодную зиму 1995-1996 года, приводит к массовой гибели рыбы.

Осадки в виде изморози, града, инея, тумана в той или иной мере могут быть и вредны, и полезны. Известно губительное действие града на растения.

Для живых организмов важно не только количество влаги, но и ее распределение по сезонам, а также суточное колебание. Неодинакова потребность растений в воде в различные периоды развития, она меняется и в зависимости от климата и типа почвы.

По способу регулирования своего водного режима растения делятся на несколько экологических групп:

• пойкилогидрические - не способные к активному регулированию водного режима (у растений, не имеющих устьиц, содержание воды зависит от колебания ее количества во внешней среде, как у лишайников);
• гомойогидрические - большая часть растений, способных активно регулировать водный режим (наличие устьиц, кутикулы, волосков).

По приуроченности растений к условиям обитания различают:

• гидрофиты - растения мест избыточного увлажнения и водные полупогруженные, не имеющие приспособлений к регулированию водного режима (недотрога, кислица, стрелолист, частуха подорожниковая и т.д.);
• мезофиты - растения мест умеренного увлажнения. Они имеют хорошо развитую корневую систему и целый ряд приспособлений для регуляции водного режима. К ним относятся луговые и многие лесные травы, лиственные деревья, большинство сельскохозяйственных культур;
• ксерофиты - растения сухих местообитаний, адаптированные к недостатку влаги. Одни из них имеют мощную корневую систему, доставая воду из глубоких слоев (верблюжья колючка); у других хорошо развиты опушение, механические ткани и другие приспособительные признаки (многие злаки, полыни).

Многие растения запасают воду в стеблях или листьях (суккуленты). К ним относятся кактусы, агавы, алоэ.

Животные получают воду тремя основными путями: через питье, вместе с пищей и в результате метаболизма, то есть за счет окисления и расщепления жиров, белков и углеводов.

Подобно растениям, сухопутные животные также населяют местообитания с разным водным режимом. Животные влажных местообитаний - гигрофилы - не обладают механизмами регуляции водного обмена. К ним относятся мокрицы, комары, ужи, крокодилы, наземные брюхоногие моллюски и земноводные.

Мезофилы - большинство животных.

Животные сухих местообитаний - ксерофилы - имеют хорошо развитые механизмы регуляции водного обмена и приспособления к удержанию воды в организме. Так, многие пустынные насекомые никогда не пьют воду и довольствуются влагой, поступающей с пищей. Ряд животных приспособился жить за счет метаболической воды, образуемой в процессе окисления накапливаемых запасов жира (верблюд, жирнохвостые тушканчики, гусеницы платяной моли, рисовый и амбарный долгоносики). Большинство ксерофильных животных обладают рядом приспособлений для удержания воды, такими, как водонепроницаемые покровы, отсутствие кожных желез, выделение конечных продуктов азотистого обмена в виде мочевой кислоты, повышенное обратное всасывание воды в канальцах нефронов почек, пониженное потоотделение. Большую роль играют разнообразные адаптивные поведенческие реакции: закапывание в грунт, рытье нор, уход в тень, соответствующая ориентация тела по отношению к солнечным лучам, летняя спячка. Для активно передвигающихся животных важны передвижения к водоемам, как источникам воды.

1. Географическая изменчивость популяций и ее адаптивная природа. Клины, изофены.

Географическая изменчивость популяций - это фенотипическая и генотипическая непохожесть пространственно разобщенных популяций одного вида. Географическая изменчивость - неизбежное следствие географической изменчивости среды. Признаки и фенотипы изменяются в разных частях ареала вследствие смены условий обитания - из-за изменения направлений естественного отбора.

Популяции из поколения в поколение подвергаются непрерывному отбору условиями обитания на максимальную приспособленность к условиям того участка ареала, той экосистемы, в которой популяция существует. Чем больше пространственное разобщение между сравниваемыми популяциями, тем больше они различаются частотой признаков, тем значительнее различаются популяции фенообликом.

Например, у березы пушистой в Предуралье в популяциях, расположенных в различных природных зонах, меняется частота особей с определенной формой листа. Особей с ромбовидными листьями в тундре - 4 %, в средней тайге - 8 %, в южной тайге - 28 %, в широколиственных лесах - 21 %, в лесостепи - 20 %, в степи - 16 %. Географически удаленные или изолированные популяции (или группы популяций) имеют настолько изменившуюся частоту встречаемости признаков и настолько специфический набор их, что они определяются как географические популяции, или подвиды. Особенно это характерно для видов, имеющих обширный ареал. В таком случае вид состоит из системы отдельных викарирующих (лат. викариус - замещающий), замещающих географических популяций. Так, в ареале шмеля полевого, обитающего в Европе, выделено 25 географических популяций.

При географической изменчивости разные популяции одного и того же вида в различных частях его ареала закономерно отличаются друг от друга определенными признаками. Очень часто можно наблюдать такую географическую изменчивость какого-либо признака, при которой частота его встречаемости или степень выраженности постепенно уменьшаются или, наоборот, усиливаются, иногда даже на протяжении всей длины ареала. Такой тип изменчивости называют клинальным , а кривую, изображающую характер изменения признака,- к л и н о й.

Клины могут иметь разное направление и различную протяженность. Крутизна клин может сильно варьировать в различных частях ареала. Если нанести на карту точки, в которых данный признак выражен в одинаковой степени, и соединить их линиями, то последние расположатся под прямыми углами к направлению клины и будут параллельны друг другу. Такие линии, соединяющие точки с одинаковой степенью развития признака, называются изофенами. По изофенам можно отчетливо проследить закономерность географической изменчивости. Так, у бабочки-брюквенницы процент особей с белой окраской закономерно уменьшается по направлению с юга на север.

Изучение географической изменчивости признаков животных привело к установлению некоторых общих закономерностей, сформулированных в виде особых правил. Из них широко известны некоторые правила, относящиеся к теплокровным животным.

Правило Бергмана. В более теплых частях ареала виды представлены более мелкими индивидуумами, а в более холодных - особями более крупных размеров. Так, у зайца-русака в условиях Черноморского побережья длина черепа меньше 8 см, в то время как у северной границы ареала она превышает 10 см. Средняя длина черепа у зайца-беляка в Шотландии - 7 см, а в Скандинавии и Гренландии - 9 см.

Правило Аллена . Согласно этому правилу выступающие части тела у млекопитающих и птиц (хвосты, уши, конечности) в более холодных частях ареала несколько короче

Правило Глогера . Количество черных пигментов (эуме-ланинов) увеличивается в теплых и влажных частях области распространения вида, в то время как в засушливых районах преобладают красноватые и желтовато-коричневые пигменты (феомеланины). Так, у буроголовой гаички (Parus atricapillus), по данным микроскопического анализа пигментов оперения, количество феомеланинов закономерно увеличивается с севера на юг. Подобная связь между развитием определенного пигмента и климатическими условиями установлена также для божьих коровок, некоторых бабочек и других насекомых.

1. Энергетическая концепция экосистемы. Закон Линдемана.

Жизнь на Земле существует за счет солнечной энергии.

Свет - единственный на Земле пищевой ресурс, энергия которого, в соединении с углекислым газом и водой, рождает процесс фотосинтеза. Фотосинтезирующие растения создают органическое вещество, которым питаются травоядные животные, ими питаются плотоядные и т. д., в конечном итоге растения «кормят» весь остальной живой мир, т. е. солнечная энергия че­рез растения как бы передается всем организмам.

Энергия передается от организма к организму, создающих пищевую, или трофическую цепь: от автотрофов, продуцентов (создателей) к гетеротрофам, консументам (пожирателям) и так 4-6 раз с одного трофического уровня на другой.

Трофический уровень - это место каждого звена в пищевой цепи. Первый трофический уровень - это продуценты, все остальные - консументы. Второй трофический уровень - это растительноядные консументы; третий - плотоядные консументы, питающиеся растительноядными формами; четвертый - консументы, потребляющие других плотоядных, и т. д. Следовательно, можно и консументов разделить по уровням: консументы первого, второго, третьего и т. д. порядков.

Четко распеределяются по уровням лишь консументы, специализирующиеся на определенном виде пищи. Однако есть виды, которые питаются мясом и растительной пищей (человек, медведь и др.), которые могут включаться в пищевые цепи на любом уровне.

Пища, поглощаемая консументом, усваивается не полностью - от 12 до 20% у некоторых растительноядных, до 75% и более у плотоядных. Энергетические затраты связаны прежде всего с поддержанием метаболических процессов, которые называют тратой на дыхание, оцениваемая общим количеством С02, выделенного организмом. Значительно меньшая часть идет на образование тканей и некоторого запаса питательных веществ, т. е. на рост. Остальная часть пищи выделяется в виде экскрементов. Кроме того, значительная часть энергии рассеивается в виде тепла при химических реакциях в организме и особенно при активной мышечной работе. В конечном итоге вся энергия, использованная на метаболизм, превращается в тепловую и рассеивается в окружающей среде.

Таким образом, большая часть энергии при переходе с одного трофического уровня на другой, более высокий, теряется.

Приблизительно потери составляют около 90%: на каждый следующий уровень передается не более 10% энергии от предыду, щего уровня. Так, если калорийность продуцента 1000 Дж, то при попаданиии в тело фитофага остается 100 Дж, в теле хищ­ника уже 10 Дж, а если этот хищник будет съеден другим, то на его долю останется лишь 1 Дж, т. е. 0,1 % от калорийности растительной пищи.

Однако такая строгая картина перехода энергии с уровня на уровень не совсем реальна, поскольку трофические цепи эко­систем сложно переплетаются, образуя трофические сети. Но конечный итог: рассеивание и потеря энергии, которая, чтобы существовала жизнь, должна возобновляться.

Нельзя забывать еще и мертвую органику, которой питаетcя значительная часть гетеротрофов. Среди них есть и сапрофаги и сапрофиты (грибы), использующие энергию, заключен­\ную в детрите. Поэтому различают два вида трофических це­пей: цепи выедания, или пастбищные, которые начинаются с поедания фотосинтезирующих организмов, и детритные це­пи разложения, которые начинаются с остатков отмерших рас­тений, трупов и экскрементов животных.

Таким образом, входя в экосистему, поток лучистой энер­гии разбивается на две части, распространяясь по двум видам трофических сетей, но источник энергии общий - солнечный свет.

Закон Линдемана (Р.Линдеман, 1942)

С одного трофического уровня экологической пирамиды на другой трофический уровень переходит не более 10% энергии.

1. Пространственная структура экосистем, континуум и дискретность. Экотон и краевой эффект.

Пространственная структура экосистемы. Популяции разных видов в экосистеме распределены определенным образом – образуют пространственную структуру. Различают вертикальную и горизонтальную структуры экосистемы.

Основу вертикальной структуры формирует растительность.

Растительное сообщество определяет, как правило, облик экосистемы. Растения в значительной мере влияют на условия существования остальных видов. В лесу это крупные деревья, на лугах и в степях - многолетние травы, а в тундрах господствуют мхи и кустарнички.

Обитая совместно, растения одинаковой высоты создают своего рода этажи - ярусы. В лесу, например, высокие деревья составляют первый (верхний) ярус, второй ярус формируется из молодых особей деревьев верхнего яруса и из взрослых деревьев, меньших по высоте. Третий ярус состоит из кустарников, четвертый - из высоких трав. Самый нижний ярус, куда попадает совсем мало света, составляют мхи и низкорослые травы.

Ярусность наблюдается также в травянистых сообществах (лугах, степях, саваннах). Имеется и подземная ярусность, что связано с разной глубиной проникновения в почву корневых систем растений: у одних корни уходят глубоко в почву, достигают уровня грунтовых вод, другие имеют поверхностную корневую систему, улавливающую воду и элементы питания из верхнего почвенного слоя.

Благодаря ярусному расположению растения наиболее эффективно используют световой поток, при этом снижается конкуренция: светолюбивые растения занимают верхний ярус, а теневыносливые развиваются под их пологом.

Животные тоже приспособлены к жизни в том или ином растительном ярусе (некоторые вообще не покидают свой ярус). Например, среди насекомых выделяют: подземных, обитающих в почве (медведка, норный паук); наземных, поверхностных (муравей, щитник); обитателей травостоя (кузнечик, тля, божья коровка) и обитателей более высоких ярусов (различные мухи, стрекозы, бабочки).

Вследствие неоднородности рельефа, свойств почвы, различных биологических особенностей растения и в горизонтальном направлении располагаются микрогруппами, различными по видовому составу. Это явление носит название мозаичности. Мозаичность растительности - это своего рода "орнамент", образованный скоплениями растений разных видов.

Благодаря вертикальной и горизонтальной структурам обитающие в экосистеме организмы более эффективно используют минеральные вещества почвы, влагу, световой поток.

Важным следствием принципа индивидуальности экологии видов является постепенность изменения состава растительных сообществ и экосистем вдоль градиентов среды. Такие постепенные изменения называются континуумом (непрерывностью). По этой причине конкретные сообщества и экосистемы выделяются также условно, как и экологические группы видов.

Концепция континуума была сформулирована в начале ХХ в. независимо двумя учеными – россиянином Л.Г. Раменским и американцем Г. Глизоном (H. Gleason). Во второй половине ХХ в. наибольший вклад в ее развитие внесли Р. Уиттекер (R. Whittaker), Дж. Кертис (J. Curtis), Р. Макинтош (R. McIntosh) и М. Остин (M. Austin).

Различают континуумы двух типов: экоклин и экотон. Экоклин – это абсолютный континуум, внутри которого на градиенте не выделяется зон быстрого и медленного изменений видового состава сообществ. Этот тип континуума преобладает в тех случаях, когда изменение состава сообществ происходит без смены жизненной формы растений, т.е. меняется травяная или лесная растительность. Пример экоклина приведен на рис. 7, из него очевидно, что смена растительных сообществ на градиенте происходит постепенно и провести границы сообществ, соответствующих разным условиям засоления почвы, можно только условно.

Рис. 7. Экоклин травяной растительности поймы нижней Волги по градиенту общего засоления (список видов сокращен, по Golub, Mirkin, 1986). 1 – Phalaroides arundinacea, 2 – Bolboschoenus borodinii, 6 – Argusia sibirica, 7 – Atriplex litoralis, 8 – Tripolium vulgare.

Экотон – это тип континуума, при котором на градиенте формируются более или менее однородные сообщества, связанные зоной быстрого и видимого на глаз перехода. Типичный пример экотона – растительность опушки (рис. 8), т.е. зоны контакта леса и злаковника (луга или степи).

Рис. 8. Экотопный эффект в растительности лесной опушки (по Кучеровой, 2001). Число видов: 1 – общее, 2 – злаковников, 3 – лесных, 4 – опушечных.
Аналогичные континуумы типов экоклин и экотон проявляются и в характере изменения гетеротрофной биоты, в первую очередь насекомых и почвенных животных. Экотон характеризуется видовым богатством, является переходной зоной.

1. Эволюция биосферы. Геохронологическая шкала развития органического мира. Гипотеза Геи.

Одним из важнейших направлений в изучении эволюции является изучение развития форм жизни. Здесь можно отметить несколько этапов:

1. Клетки без ядра, но имеющие нити ДНК (напоминают нынешние бактерии и сине-зеленые водоросли). Возраст таких самых древних организмов более 3 млрд лет. Их свойства: 1) подвижность; 2) питание и способность запасать пищу и энергию; 3) защита от нежелательных воздействий; 4) размножение; 5) раздражимость; 6) приспособление к изменяющимся внешним условиям; 7) способность к росту.

2. На следующем этапе (приблизительно 2 млрд лет тому назад) в клетке появляется ядро. Одноклеточные организмы с ядром называются простейшими. Их 25–30 тыс. видов. Самые простые их них – амебы. Инфузории имеют еще и реснички. Ядро простейших окружено двухмембранной оболочкой с порами и содержит хромосомы и нуклеоли. Ископаемые простейшие – радиолярии и фораминиферы – основные части осадочных горных пород. Многие простейшие обладают сложным двигательным аппаратом.

3. Примерно 1 млрд лет тому назад появились многоклеточные организмы. В результате растительной деятельности – фотосинтеза – из углекислоты и воды при использовании солнечной энергии, улавливаемой хлорофиллом, создавалось органическое вещество. Возникновение и распространение растительности привело к коренному изменению состава атмосферы, первоначально имевшей очень мало свободного кислорода. Растения, ассимилирующие углерод из углекислого газа, создали атмосферу, содержащую свободный кислород – не только активный химический агент, но и источник озона, преградившего путь коротким ультрафиолетовым лучам к поверхности Земли.

Л. Пастером выделены следующие две важные точки в эволюции биосферы: 1) момент, когда уровень содержания кислорода в атмосфере Земли достиг примерно 1 % от современного. С этого времени стала возможной аэробная жизнь. Геохронологически это архей. Предполагается, что накопление кислорода шло скачкообразно и заняло не более 20 тыс. лет: 2) достижение содержания кислорода в атмосфере около 10 % от современного. Это привело к возникновению предпосылок формирования озоносферы. В результате жизнь стала возможной на мелководье, а затем и на суше.

Палеонтология, которая занимается изучением ископаемых остатков, подтверждает факт возрастания сложности организмов. В самых древних породах встречаются организмы немногих типов, имеющих простое строение. Постепенно разнообразие и сложность растут. Многие виды, появляющиеся на каком-либо стратиграфическом уровне, затем исчезают. Это истолковывают как возникновение и вымирание видов.

В соответствии с данными палеонтологии можно считать, что в протерозойскую геологическую эру (700 млн лет назад) появлялись бактерии, водоросли, примитивные беспозвоночные; в палеозойскую (365 млн лет назад) – наземные растения, амфибии; в мезозойскую (185 млн лет назад) – млекопитающие, птицы, хвойные растения; в кайнозойскую (70 млн лет назад) – современные группы. Конечно, следует иметь в виду, что палеонтологическая летопись неполна.

Веками накапливавшиеся остатки растений образовали в земной коре грандиозные энергетические запасы органических соединений (уголь, торф), а развитие жизни в Мировом океане привело к созданию осадочных горных пород, состоящих из скелетов и других остатков морских организмов.

К важным свойствам живых систем относятся:

1. Компактность. 5 ? 10-15г ДНК, содержащейся в оплодотворенной яйцеклетке кита, заключена информация для подавляющего большинства признаков животного, которое весит 5 ? 107г (масса возрастает на 22 порядка).

2. Способность создавать порядок из хаотического теплового движения молекул и тем самым противодействовать возрастанию энтропии. Живое потребляет отрицательную энтропию и работает против теплового равновесия, увеличивая, однако, энтропию окружающей среды. Чем более сложно устроено живое вещество, тем более в нем скрытой энергии и энтропии.

3. Обмен с окружающей средой веществом, энергией и информацией.

Живое способно ассимилировать полученные извне вещества, т. е. перестраивать их, уподобляя собственным материальным структурам и за счет этого многократно воспроизводить их.

4. В метаболических функциях большую роль играют петли обратной связи, образующиеся при автокаталитических реакциях. «В то время как в неорганическом мире обратная связь между „следствиями“ (конечными продуктами) нелинейных реакций и породившими их „причинами“ встречается сравнительно редко, в живых системах обратная связь (как установлено молекулярной биологией), напротив, является скорее правилом, чем исключением» (И. Пригожин, И. Стенгерс. Порядок из хаоса. М., 1986, с. 209). Автокатализ, кросс-катализ и автоингибиция (процесс, противоположный катализу, если присутствует данное вещество, оно не образуется в ходе реакции) имеют место в живых системах. Для создания новых структур нужна положительная обратная связь, для устойчивого существования – отрицательная обратная связь.

5. Жизнь качественно превосходит другие формы существования материи в плане многообразия и сложности химических компонентов и динамики протекающих в живом превращений. Живые системы характеризуются гораздо более высоким уровнем упорядоченности и асимметрии в пространстве и времени. Структурная компактность и энергетическая экономичность живого – результат высочайшей упорядоченности на молекулярном уровне.

6. В самоорганизации неживых систем молекулы просты, а механизмы реакций сложны; в самоорганизации живых систем, напротив, схемы реакций просты, а молекулы сложны.

7. У живых систем есть прошлое. У неживых его нет. «Целостные структуры атомной физики состоят из определенного числа элементарных ячеек, атомного ядра и электронов и не обнаруживают никакого изменения во времени, разве что испытывают нарушение извне. В случае такого внешнего нарушения они, правда, как-то реагируют на него, но, если нарушение было не слишком большим, они по прекращении его снова возвращаются в исходное положение. Но организмы – не статические образования. Древнее сравнение живого существа с пламенем говорит о том, что живые организмы подобно пламени представляют собой такую форму, через которую материя в известном смысле проходит как поток» (В. Гейзенберг. Физика и философия. Часть и целое. М., 1989, с. 233).

8. Жизнь организма зависит от двух факторов – наследственности, определяемой генетическим аппаратом, и изменчивости, зависящей от условий окружающей среды и реакции на них индивида. Интересно, что сейчас жизнь на Земле не могла бы возникнуть из-за кислородной атмосферы и противодействия других организмов. Раз зародившись, жизнь находится в процессе постоянной эволюции.

9. Способность к избыточному самовоспроизводству. «Прогрессия размножения столь высокая, что она ведет к борьбе за жизнь и ее последствию – естественному отбору» (Ч. Дарвин. Соч. Т. 3. М.-Л., 1939, с. 666).

Гипотезу Геи выдвинул английский ученый Джеймс Лавлок, работавший в НАСА в начале 1960-х годов, в период, когда только начинались поиски жизни в Солнечной системе. Исходя из того факта, что земная атмосфера значительно отличается от атмосфер безжизненных планет, Лавлок утверждал, что наша планета и ее биосфера представляют собой некий живой организм. Он говорил: «Земля - больше, чем просто дом, это живой организм, и мы являемся его частью».

Значение же гипотезы состоит в том, что она способствовала развитию системного подхода к изучению Земли, при котором планета рассматривается как единое целое, а не как набор отдельных частей.

1. Температура как основной экологический фактор. Адаптации к низким и высоким температурам.

Пойкилотермные животные способны приспосабливаться и к высоким температурам. Это происходит также разными способами: теплоотдача может происходить за счет испарения влаги с поверхности тела или со слизистой верхних дыхательных путей, а также за счет подкожной сосудистой регуляции (например, у ящериц скорость тока крови по сосудам кожи увеличивается при повышении температуры).

Наиболее совершенная терморегуляция наблюдается у птиц и млекопитающих - гомойтермных животных. В процессе эволюции они приобрели способность поддерживать постоянную температуру тела благодаря наличию четырехкамерного сердца и одной дуги аорты, что обеспечило полное разделение артериального и венозного кровотока; высокого обмена веществ; перьевого или волосяного покрова; регуляции теплоотдачи; хорошо развитой нервной системы приобрели способность к активной жизни при разной температуре. У большинства птиц температура тела несколько выше 40 oС, а у млекопитающих - несколько ниже. Весьма важное значение для животных имеет не только способность к терморегуляции, но и адаптивное поведение, постройка специальных убежищ и гнезд, выбор места с более благоприятной температурой и т.п. Они также способны приспосабливаться к низким температурам несколькими путями: кроме перьевого или волосяного покрова, теплокровные животные с помощью дрожи (микросокращения внешне неподвижных мышц) уменьшают теплопотери; при окислении бурой жировой ткани у млекопитающих образуется дополнительная энергия, поддерживающая обмен веществ.

Приспособление теплокровных к высоким температурам во многом сходно с аналогичными приспособлениями холоднокровных - потоотделение и испарение воды со слизистой рта и верхних дыхательных путей, у птиц - только последний способ, так как у них нет потовых желез; расширение кровеносных сосудов, расположенных близко к поверхности кожи, что усиливает теплоотдачу (у птиц этот процесс протекает в неоперенных участках тела, например через гребень). Температура, как и световой режим, от которого она зависит, закономерно меняется в течение года и в связи с географической широтой. Поэтому все приспособления более важны для обитания при отрицательных температурах.

1. Демографическая структура популяций.

Все химические процессы, протекающие в организме, зависят от температуры. Изменения тепловых условий, часто наблюдаемые в природе, глубоко отражаются на росте, развитии и других проявлениях жизнедеятельности животных и растений. Различают организмы с непостоянной температурой тела - пойкилотермные и организмы с постоянной температурой тела - гомойтермные. Пойкилотермные животные целиком зависят от температуры окружающей среды, тогда как гомойтермные способны поддерживать постоянную температуру тела независимо от изменений температуры окружающей среды. Подавляющее большинство наземных растений и животных в состоянии активной жизнедеятельности не переносит отрицательной температуры и погибает. Верхний температурный предел жизни неодинаков для разных видов - редко выше 40-45 оС. Некоторые цианобактерии и бактерии обитают при температурах 70-90 оС, в горячих источниках могут жить и некоторые моллюски (до 53 оС). Для большинства наземных животных и растений оптимум температурных условий колеблется в довольно узких пределах (15-30 оС). Верхний порог температуры жизни определяется температурой свертывания белков, поскольку необратимое свертывание белков (нарушение структуры белков) возникает при температуре около 60 oС.

Пойкилотермные организмы в процессе эволюции выработали различные приспособления к изменяющимся температурным условиям среды. Главным источником поступления тепловой энергии у пойкилотермных животных - внешнее тепло. У пойкилотермных организмов выработались различные приспособления к низкой температуре. Некоторые животные, например, арктические рыбы, обитающие постоянно при температуре -1,8 oС, содержат в тканевой жидкости вещества (гликопротеиды), препятствующие образованию кристаллов льда в организме; у насекомых накапливается для этих целей глицерин. Другие животные, наоборот, увеличивают теплопродукцию организма за счет активного сокращения мускулатуры - так они повышают температуру тела на несколько градусов. Третьи регулируют свой теплообмен за счет обмена тепла между сосудами кровеносной системы: сосуды, выходящие из мышц, тесно соприкасаются с сосудами, идущими от кожи и несущими охлажденную кровь (такое явление свойственно холодноводным рыбам). Адаптивное поведение проявляется в том, что многие насекомые, рептилии и амфибии выбирают места на солнце для обогрева или меняют различные позы для увеличения поверхности обогрева.

У ряда холоднокровных животных температура тела может меняться в зависимости от физиологического состояния: к примеру, у летающих насекомых внутренняя температура тела может подниматься на 10-12 oС и более вследствие усиленной работы мышц. У общественных насекомых, особенно у пчел, развился эффективный способ поддержания температуры путем коллективной терморегуляции (в улье может поддерживаться температура 34-35 oС, необходимая для развития личинок).

3. Влажность как экологический фактор

Первоначально все организмы были водными. Завоевав сушу, не утратили зависимости от воды. Составной частью всех живых организмов является вода. Влажность - это количество водяного пара в воздухе. Без влажности или воды нет жизни.

Влажность - это параметр характеризующий содержание водяного пара в воздухе. Абсолютная влажность - это количество водяного пара в воздухе и зависит от температуры и давления. Это количество называется относительной влажностью (т.е. соотношение количества водяного пара в воздухе к насыщенному количеству пара при определенных условиях температуры и давления.)

В природе существует суточный ритм влажности. Влажность колеблется по вертикали и горизонтали. Этот фактор наряду со светом и температурой играет большую роль в регулировании активности организмов и их распространении. Влажность изменяет и эффект температуры.

Важным экологическим фактором является иссушение воздуха. Особенно для наземных организмов, имеет огромное значение иссушающие действие воздуха. Животные приспосабливаются, передвигаясь в защищенные места и активный образ жизни ведут ночью.

Растения поглощают воду из почвы и почти полностью (97-99%) испаряется через листья. Этот процесс называется транспирацией. Испарение охлаждает листья. Благодаря испарению идет транспорт ионов, через почву к корням, транспорт ионов между клетками и т.д.

Определенное количество влажности совершенно необходима для наземных организмов. Многие из них для нормальной жизнедеятельности нуждаются в относительной влажности 100%, и наоборот организм находящийся в нормальном состоянии, не может жить долгое время в абсолютно сухом воздухе, ибо он постоянно теряет воду. Вода есть необходимая часть живого вещества. Поэтому потеря воды в известном количестве приводит к гибели.

Растения сухого климата приспосабливается морфологическими изменениями, редукцией вегетативных органов, особенно листьев.

Наземные животные также приспосабливаются. Многие из них пьют воду, другие всасывают ее через покровы тела в жидком или парообразном состоянии. Например, большинство амфибий, некоторые насекомые и клещи. Большая часть животных пустынь никогда не пьет, они удовлетворяют свои потребности за счет воды, поступившей с пищей. Другие животные получает воду в процессе окисления жиров.

Вода для живых организмов совершенно необходима. Поэтому организмы распространяются по местообитанию в зависимости от своих потребностей: водные организмы в воде живут постоянно; гидрофиты могут жить только в очень влажных средах.

С точки зрения экологической валентности гидрофиты и гигрофиты относятся к группе стеногигров. Влажность сильно влияет на жизненные функции организмов, например, 70% относительная влажность была очень благоприятным для полевого созревания и плодовитости самок перелетной саранчи. При благоприятном размножении они причиняют огромный экономический урон посевам многих стран.

Для экологической оценки распространения организмов пользуются показателем сухости климата. Сухость служит селективным фактором для экологической классификации организмов.

Таким образом, в зависимости от особенностей влажности местного климата виды организмов распределяются по экологическим группам:

1. Гидатофиты - это водные растения.

2. Гидрофиты - это растения наземно-водные.

3. Гигрофиты - наземные растения живущие в условиях повышенной влажности.

4. Мезофиты - это растения, произрастающие при среднем увлажнении

5. Ксерофиты - это растения произрастающие с недостаточным увлажнением. Они в свою очередь делятся на: суккуленты - сочные растения (кактусы); склерофиты - это растения с узкими и мелкими листьями, и свернутыми в трубочки. Они также делятся на эуксерофиты и стипаксерофиты. Эуксерофиты - это степные растения. Стипаксерофиты - это группа узколистных дерновинных злаков (ковыль, типчак, тонконог и др.). В свою очередь мезофиты также делятся на мезогигрофиты, мезоксерофиты и т.д.

Уступая по своему значению температуре, влажность относится тем не менее к основным экологическим факторам. На протяжении большей части истории живой природы органический мир был представлен исключительно водными нормами организмов. Составной частью огромного большинства живых существ является вода, и для осуществления размножения или слияния гамет почти все они нуждаются в водной среде. Сухопутные животные вынуждены создавать в своем теле искусственную водную среду для оплодотворения, а это приводят к тому, что последнее становится внутренним.

Влажность - это количество водяного пара в воздухе. Его можно выразить в граммах на кубический метр.

4. Эдафические факторы

К эдафическим факторам относится вся совокупность физических и химических свойств почвы, способных оказывать экологическое воздействие на живые организмы. Они играют важную роль в жизни тех организмов, которые тесно связаны с почвой. Особенно зависят от эдафических факторов растения.

К основным свойствам почвы, сказывающимся на жизни организмов, относятся ее физическая структура, т.е. наклон, глубина и гранулометрия, химический состав самой почвы и циркулирующих в ней веществ - газов (при этом необходимо выяснить условия ее аэрации), воды, органических и минеральных веществ, находящихся в форме ионов.

Основной характеристикой почвы, имеющий большое значение как для растений, так и для роющих животных, является размер ее частиц.

Наземные почвенные условия определяются климатическими факторами. Даже на незначительной глубине в почве царит полная темнота, и это свойство – характерная черта местообитания тех видов, которые избегают света. По мере погружения в почву колебания температуры становятся все менее значительными: за суточные изменения быстро затухают, а начиная с известной глубины сглаживаются и ее сезоны различия. Суточные температурные различия исчезают уже на глубине 50 см. По мере погружения в почву содержание кислорода в ней уменьшается, а СО 2 увеличивается. На значительной глубине условия приближаются к анаэробным, где и обитают некоторые анаэробные бактерии. Уже дождевые черви предпочитают среду с более высоким, чем в атмосфере, содержанием СО 2 .

Влажность почвы чрезвычайно важная характеристика, особенно для произрастающих на ней растений. Она зависит от многочисленных факторов: режима дождей, глубины залегания слоя, а также физических и химических свойств почвы, частицы которой в зависимости от их размера, содержания органического вещества и т.п. Флора сухих и влажных почв неодинакова и на этих почвах нельзя разводить одни и те же культуры. Фауна почвы также весьма чувствительная к ее влажности и, как правило не переносит слишком большой сухости. Общеизвестным примером служат дождевые черви и термиты. Последние иногда вынуждены снабжать водой свои колонии, проделывая подземные галереи на большой глубине. Однако слишком высокое содержание воды в почве убивает личинки насекомых в больших количествах.

Минеральные вещества, необходимые для питания растений, находятся в почве в виде растворенных в воде ионов. В почве можно обнаружить по крайней мере следы свыше 60 химических элементов. С0 2 и азот содержатся в большом количестве; содержание других, например никеля или кобальта, крайне незначительно. Некоторые ионы являются для растений ядом, другие, наоборот жизненно необходимым. Концентрация в почве ионов водорода - рН - в среднем близка к нейтральному значению. Флора таких почв особенно богата видами. Известковые и засоленные почвы имеют щелочной рН порядка 8-9; на сфагнумных торфяниках кислый рН может падать до 4.

Некоторые ионы имеют большое экологическое значение. Они могут вызвать элиминацию многих видов и, наоборот, способствовать развитию весьма своеобразных форм. Почвы, залегающие на известняках, очень богаты ионом Са +2 ; на них развивается специфическая растительность, называемая кальцефитной (в горах эдельвейс; многие виды орхидей). В отличие от этой растительности существует кальцефобная растительность. К ней относятся каштан, папоротник орляк, большинство вересковых. Такую растительность называют иногда кремневой, поскольку земли, бедные кальцием, содержат соответственно больше кремния. Фактически эта растительность не отдает предпочтение непосредственно кремнию, а просто избегает кальция. Некоторые животные испытывают органическую потребность в кальции. Известно, что куры перестают нести яйца в твердой скорлупе, если курятник расположен в местности, почва которой бедна кальцием. Зона известняков обильно заселена раковинными брюхоногими моллюсками (улитками), которые широко представлены здесь в видовом отношении, но они почти полностью исчезают на гранитных массивах.

На почвах, богатых ионом 0 3 , также развивается специфическая флора, называемая нитрофильной. Часто встречающиеся на них органические остатки, содержащие азот, разлагаются бактериями сначала до аммонийных солей, затем до нитратов и, наконец до нитратов. Растения этого типа образуют, например, густые заросли в горах возле выгонов для скота.

В почве содержатся также органические вещества, образующиеся при разложении мертвых растений и животных. Содержание этих веществ с увеличением глубины падает. В лесу, например, важным источником их поступления является подстилка из опавших листьев, причем подстилка от лиственных пород в этом отношении богаче хвойной. Ею питаются организмы деструкторы – растения сапрофиты и животные сапрофаги. Сапрофиты представлены в основном бактериями и грибами, но среди них можно встретить и высшие растения, утратившие хлорофилл в качестве вторичного приспособления. Таковы, например, орхидеи.

ВЛАЖНОСТЬ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР Биология. 11 класс Е.А. Белова, Г.Г. Юхневич 2012 Влажность как абиотический фактор среды Роль воды в жизни живых организмов является универсальным растворителем для гидрофильных веществ, поэтому участвует в обмене веществ как среда для биохимических реакций в клетке непосредственно участвует в некоторых биохимических реакциях как субстрат (гидролиз, фотосинтез) обусловливает тургор клеток, а у некоторых животных (круглые и кольчатые черви) служит гидростатическим скелетом выполняет транспортную функцию (передвижение веществ) в организме благодаря высокой удельной теплоемкости, теплопроводности и теплоте парообразования, обеспечивает поддержание теплового баланса в организме и предотвращает его перегрев служит средой обитания для водных организмов 1. Влажность как абиотический фактор среды 2 Экологические группы растений по отношению к влаге и их адаптации Классификация наземных растений по отношению к влаге Гигрофиты живут на сильно увлажнённых почвах и при высокой влажности воздуха Мезофиты обитают в условиях умеренного увлажнения Ксерофиты обитают в засушливых местах Суккуленты запасают воду в своих тканях и органах, а затем экономно ее расходовать Склерофиты со сниженной транспирацией и способностью активно добывать воду при её недостатке в почве 2. Адаптации растений к различному водному режиму 3 тонкие листовые пластинки с постоянно открытыми устьицами, есть специфические «водяные устьица», через которые выделяется вода в капельно - жидком состоянии; слабо развита механическая ткань, кутикула и эпидермис (возможна кутикулярная транспирация); в мезофилле листьев имеются крупные межклетники, у некоторых видов в корнях и стеблях возможно наличие аэренхимы – ткани, запасающей воздух в межклетниках; слабо развита корневая система (корни тонкие, часто без корневых волосков); 2. Адаптации растений к различному водному режиму Особенности строения гигрофитов 4 Среди гигрофитов выделяют: теневые – это растения нижних ярусов сырых лесов в разных климатических зонах. Из - за высокой влажности воздуха у них может быть затруднена транспирация, поэтому для улучшения водного обмена на листьях развиваются гидатоды, или водяные устьица, выделяющие капельно - жидкую воду. Листья часто тонкие, с теневой структурой, со слабо развитой кутикулой, содержат много свободной и малосвязанной воды. При наступлении даже непродолжительной и несильной засухи в тканях создается отрицательный водный баланс, растения завядают и могут погибнуть. световым – это растения открытых местообитаний, растущие на постоянно влажных почвах и во влажном воздухе (папирус, рис, сердечники, подмаренник болотный, росянка и др.) . 5 2. Адаптации растений к различному водному режиму Примеры растений - гигрофитов Бодяк огородный - гигрофит Росянка является болотным растением и любит влажную почву и влажный воздух Многие папоротники и мхи являются не только тенелюбивыми, но и влаголюбивыми растениями 2. Адаптации растений к различному водному режиму 6 Во ́ дные расте ́ ния – растения, необходимое условие жизни которых – пребывание в воде. Одни из них погружены в воду полностью или большей своей частью (гидатофи ́ ты), они держатся на незначительных глубинах пресных и солёных вод или плавают на поверхности. Другие погружены в воду только нижней частью (гидрофи ́ ты), переживают временную засуху или требуют, чтобы только корни их были обильно увлажнены; это мелководные, прибрежные и болотные формы. Ряска малая и лилия водная являются гидатофитами. Рогоз широколистный является гидрофитом. 7 2. Адаптации растений к различному водному режиму Характеристика ксерофитов способны длительно выдерживать недостаточное увлажнение; ограничивают затраты воды на транспирацию; активно добывают воду при её недостатке в почве; запасают воду в тканях и органах на время засухи. 8 2. Адаптации растений к различному водному режиму Суккуленты (от лат. succulentus – сочный) – многолетние растения, способные запасать воду в своих тканях и органах, а затем экономно ее расходовать. Типы суккулентов в зависимости от того, в каких органах запасается вода листовые стеблевые корневые 2 . Адаптации растений к различному водному режиму 9 Листовые суккуленты можно встретить в засушливых областях Центральной Америки (агава), Африки и Средней Азии (алоэ), на сухих песчаных почвах в нашей республике (очиток, молодило) Агава Алое Молодило Очиток едкий и очиток скрипун 2 . Адаптации растений к различному водному режиму 10 Стеблевые суккуленты широко представлены в американских пустынях (виды сем. Кактусовые) и засушливых областях Африки (виды сем. Молочайные). У стеблевых суккулентов листья редуцированы до колючек (кактусы). Функция фотосинтеза перешла к стеблю, который приобрёл зелёный цвет. Кактусы Молочай трехгранный (эуфорбия) 2. Адаптации растений к различному водному режиму 11 Корневые суккуленты обычно встречаются в пустынях, где они не только приспособились переживать засуху, но и противостоят сильным ветрам и животным. Корневая система таких суккулентов обычно клубневидная или реповидная. Корни развиваются вблизи поверхности земли для того, чтобы до последней капли впитать даже самое малое количество попавшей на них влаги. Стебли и листья корневых суккулентов обычно недолговечны и засыхают при наступлении более засушливого сезона, тогда как их защищенные слоем почвы корни способны выжить и сохранить упругость тканей на протяжении длительного времени. 2. Адаптации растений к различному водному режиму Сейба мелколистная - небольшое дерево из баобабовых, растущее в Мексике, имеет на корнях вздутия диаметром до 30 см, губчатая паренхима которых накапливает влагу. 12 Склерофиты (от греч. scleros – твердый) – растения со сниженной транспирацией и способностью активно добывать воду при её недостатке в почве. Они не запасают влагу на период засухи, а добывают ее и экономно расходуют. Типичными представителями склерофитов являются ковыль, саксаул, а также полынь горькая, бессмертник песчаный, вереск. Ковыль Саксаул Полынь горькая Бессмертник песчаный Вереск 2. Адаптации растений к различному водному режиму 13 Существуют другие формы растений приспособленные расти при недостатке влаги в пустыне: однолетники, избегающие жару тем, что приспособлены расти только в период с достаточной влажностью; пустынные кустарники, сбрасывающие листья во время засушливого периода. 14 2. Адаптации растений к различному водному режиму Мезофиты – растения, обитающие в условиях умеренного увлажнения. Они способны переносить кратковременный недостаток влаги. К ним относится большинство лиственных древесных растений, луговые и многие лесные травы, злаки, сорняки, почти все культурные растения умеренной зоны. 2. Адаптации растений к различному водному режиму 15 Люпин Береза повислая Перец сладкий Яблоня домашняя 2. Адаптации растений к различному водному режиму Большинство культурных растений произрастающих в нашей стране являются мезофитами. 16 Пшеница мягкая и василек синий Гортензия метельчатая Цинния Флокс метельчатый Адаптации животных к различному водному режиму Типы адаптаций животных в зависимости от водного режима морфологические физиологические поведенческие 3. Адаптации животных к различному водному режиму 17 К морфологическим адаптациям относятся приспособления, задерживающие воду в теле животных. Насекомые, паукообразные имеют многослойную хитинизированную кутикулу Ящерица прыткая Жуки - бронзовки У рептилий есть роговой покров тела (роговые чешуи и пластинки) Паук 3 . Адаптации животных к различному водному режиму Морфологические адаптации животных 18 У наземных моллюсков есть раковины У птиц тело покрыто перьями У млекопитающих тело покрыто шерстью 3. Адаптации животных к различному водному режиму Морфологические адаптации животных 19 К физиологическим адаптациям относятся особенности процессов жизнедеятельности, восполняющие дефицит влаги в организме. Котята пьют воду Амфибии поглощают воду кожными покровами Грызуны в пустыне добывают воду, поедая растения с сочными побегами 3. Адаптации животных к различному водному режиму Физиологические адаптации животных 20 Некоторые животные могут получать воду за счёт окисления жиров. Поэтому обильные отложения жира (горб верблюда) служат своеобразными резервуарами химически связанной воды. Двугорбый верблюд 3. Адаптации животных к различному водному режиму Физиологические адаптации животных 21 Поведенческие адаптации заключаются в том, что большинство животных активны в поисках воды. Способность совершать далекие миграции к водопою характерна для антилоп, сайгаков, куланов. Некоторые животные в сухой период переходят на ночной образ жизни или впадают в летнюю спячку (суслики, сурки, черепахи) . Антилопы гну на водопое Черепахи впадают в спячку 3. Адаптации животных к различному водному режиму Поведенческие адаптации животных 22 Наземных животных по отношению к водному режиму разделяют на экологические группы: гигрофилы – влаголюбивые животные, нуждающиеся в высокой влажности среды (мокрицы, комары, наземные моллюски, амфибии); мезофилы – животные, обитающие в условиях умеренной влажности; ксерофилы – сухолюбивые животные, не переносящие высокой влажности (верблюд, пустынные грызуны, пресмыкающиеся и другие). 3. Адаптации животных к различному водному режиму 23 Животные в пустыне по разному приспособлены к недостатку влаги. У жуков - чернотелок наблюдается удивительная способность к усиленному образованию при недостатке влаги метаболической воды в результате расщепления углеводов. Питаясь пылевидными остатками растений, жуки - чернотелки извлекают из них метаболическую воду, что позволяет им существовать в условиях почти полного отсутствия воды. В ожидании капли конденсационной влаги жуки подолгу замирают в своеобразной позе, с поднятой вершиной брюшка. Жуки - чернотелки 3. Адаптации животных к различному водному режиму 24

Экологический фактор – это определённое условие или элемент среды, которое оказывает специфическое воздействие на организм. Экологические факторы подразделяются на абиотические, биотические и антропогенные. Влажность относится к абиотическим факторам. Абиотическими факторами называют всю совокупность факторов неорганической среды, влияющих на жизнь и распространение животных и растений (температура, влажность, свет и т.д.).

Вода физиологически необходима любой протоплазме и с экологической точки зрения является лимитирующим фактором как в наземных, так и в водных местообитаниях, если там её количество подвержено резким изменениям (приливы, отливы) или происходит её потеря организмом в сильно солёной воде осмотическим путём.

В наземно-воздушной среде этот абиотический фактор характеризуется величиной количества осадков, влажности, иссушающими свойствами воздуха и доступной площадью водного запаса.

Количество атмосферных осадков обусловлено физико-географическими условиями и неравномерно распределено на земном шаре. Для организмов важнейшим лимитирующим фактором является распределение осадков по сезонам года. В умеренных широтах при достаточном количестве годовых осадков их неравномерное распределение может привести к гибели растений от засухи или, наоборот, от переувлажнения. В тропической зоне организмам приходится переживать влажные и сухие сезоны, регулирующие их сезонную активность при постоянной температуре.

Адаптированные к условиям пустыни растения содержат ингибитор прорастания, который вымывается при определенном количестве осадков, достаточном для вегетации, и только тогда прорастают. Начинается кратковременное «цветение пустыни» (обычно весной).

Влажность воздушной среды измеряется обычно в показателях относительной влажности, то есть в виде процента реального давления водяного пара от давления насыщенного пара при той же температуре. Отсюда возникает способность влажности изменять эффекты температуры: понижение влажности по сравнению с некоторым пределом при данной температуре ведёт к иссушающему действию воздуха.

Иссушающее действие воздуха наиболее важное экологическое значение имеет для растений. Большинство растений всасывает воду корневой системой из почвы. Иссушение почвы затрудняет всасывание. Адаптация растений к этим условиям – увеличение всасывающей силы и активной поверхности корней (увеличение корневой системы).

У растений 0,5% воды всасывается клетками, расходуя на фотосинтез, а 97 – 99% уходит на транспирацию – испарение через листья. При достатке воды и питательных веществ рост растений пропорционален транспирации, а ее эффективность будет наивысшей. Эффективность транспирации – это отношение прироста вещества (чистой продукции) к количеству транспирированной воды. Измеряется в граммах сухого вещества на 1000 см 3 воды. Для большинства растений она равна двум, то есть на получение каждого грамма живого вещества тратится 500 грамм воды. Форма адаптации для этого фактора – не снижение транспирации, а прекращение роста в период засухи.

Доступный запас воды, то есть такой воды, которую способна поглощать корневая система растений, зависит прежде всего от количества осадков в данном районе и водопроницаемости поверхностных отложений. Даже при большом количестве осадков высокая проницаемость песчаных и песчано-гравийных отложений приведёт к быстрой фильтрации воды в глубину, осушая почву. Если естественный источник не обеспечивает достаточный запас доступной влаги, прибегают к искусственным способам его пополнения (орошению).

Способы регуляции водного баланса у животных подразделяются на поведенческие, морфологические и физиологические.

К поведенческим способам относятся перемещение в более влажные места, периодическое посещение водопоя, переход к ночному образу жизни и прочее.

К морфологическим способам относится задерживание воды в теле: раковины наземных улиток, роговые покровы у рептилий.

Физиологические способы направлены на образование метаболической воды, являющейся результатом обмена веществ и позволяющей обходиться без питьевой воды. Она используется насекомыми и такими животными как, как верблюд, овца, собака, которые могут выдержать потерю воды в количестве, соответственно, 27, 23 и 17%. Человек погибает уже при 10%-ной потере воды. Пойкилотермные (хладнокровные) животные более выносливы, так как им не приходится использовать воду на охлаждение, как теплокровным.

Совместно с температурой влажность образуют климат того или иного пространства. Высокая влажность в течение года сглаживает сезонные колебания температур - это морской климат; высокая сухость воздуха приводит к резким колебаниям температур – континентальный климат. Разнообразие климата, к примеру, на просторах России создает большое разнообразие экологических условий, и как следствие, флора и фауна нашей страны отличаются широким видовым разнообразием.

Наиболее важными физическими факторами, определяющими развитие микроорганизмов, являются влажность, температура, лучистая энергия, радиоволны, ультразвук, концентрация растворенных в воде веществ, давление.

Характеристика влажности как абиотического фактора среды

Для развития микроорганизмов необходима свободная вода, так как питательные вещества проникают в клетку только в растворенном состоянии. Состояние воды как растворителя в продукте выражается активностью воды Aw- отношением между давлениями водяных паров раствора (субстрата) Р и чистого растворителя (воды) Р0 при одной и той же температуре. Таким образом, Aw=Р/Р0. Активность воды численно равна равновесной относительной влажности, выраженной в виде дроби, которая меньше единицы. Активность дистиллированной воды равна единице и отвечает относительной влажности воздуха 100%. Активность воды раствора, упругость паров которого в состоянии равновесия с относительной влажностью воздуха 97%, равна 0,97.

Жизнедеятельность микроорганизмов осуществляется приAw от 0,999 до 0,62. Для каждого микроорганизма эти границы точно определены, постоянны и зависят от температуры, рН среды, доступности питательных веществ и др. В зависимости от потребности во влаге микроорганизмы делят на три группы: гидрофиты - влаголюбивые, мезофиты - средневлаголюбивые, ксерофиты - сухолюбивые.

Наиболее требовательны к наличию влаги в среде гидрофиты. К ним относятся все бактерии и дрожжи. Большинство бактерий не развивается при Aw субстрата ниже 0,94 - 0,90; для дрожжей предельная величинаAw0,88 - 0,05. К мезофитам относятся многие грибы, хотя среди них есть ксерофиты и гидрофиты. Так, грибы рода Aspergillus растут приAwсубстрата 0,75 - 0,62. Ксерофиты способны развиваться при дефиците влаги.

Различные микроорганизмы по-разному переносят изменениеAw. Одни микроорганизмы (рода Acetobacterи Acetomonas, некоторые гнилостные и некоторые патогенные) очень требовательны к влаге и при снижении значенияAw(при высушивании) быстро погибают. Другие же микроорганизмы (родов Lactobacterium, Mycobacterium, Salmonella, Staphylococcusи Micrococcus) могут сохраняться в высушенном состоянии довольно продолжительное время. Устойчивы к высушиванию многие дрожжи и особенно споры бактерий и микроскопических грибов, которые сохраняют способность к прорастанию в продолжение десятков лет. Нетребовательны к активности воды галофильные (солелюбивые) бактерии.