Сочинения

Автор понятия онтогенез. Тип телосложения и физическая активность. Постнатальный период развития

от греч. ontos - сущее и genes -рождающий, рожденный) - процесс развития индивидуального организма, в отличие от филогенеза как процесса формирования вида. Термин введен немецким биологом Геккелем (в 1866 г.).

Отличное определение

Неполное определение

ОНТОГЕНЕЗ

греч рождение, происхождение), процесс развития индивидуального организма, в отличие от филогенеза как процесса формирования систематич. группы. Термин «О.» введен в 1866 Э. Геккелем, исходившим при этом из своей концепции индивидуального развития как краткого воспроизведения филогенеза. В О. выделяются количественная (увеличение размеров и живой массы организма, продолжительность жизни) и качественная (дифференцировка, появление новых функций и структур) стороны. В ходе О. у высших животных и человека сменяются сравнительно четко отграничиваемые фазы: эмбриогенез, созревание, взрослое состояние, старение. У беспозвоночных и низших позвоночных наблюдаются разнообразные типы О., нередко сопровождающиеся перестройкой всей структуры организма (метаморфоз).

Направленный, согласованный характер изменений при О. уже в древности (Аристотель) и в ср. века выдвигался в качестве довода в пользу наличия в организме некой «жизненной силы». В эпоху Возрождения распространилось учение о преформации, т. е. о наличии внутри зародыша всех частей организма в неявном «предобразованном» (преформированном) виде (см. Преформизм). В 18 в. на смену концепции преформации пришло учение об эпигенезе (Ж. Бюффон, К. Ф. Вольф, П. Л. Мопертюи), сторонники к-рого рассматривали О. как ряд качеств. новообразований.

Согласно совр. представлениям, новообразования, непрерывно происходящие в ходе О. под влиянием среды, выступают в единстве с моментом преформизма, поскольку реализуемые во взрослом организме наследств. признаки записаны уже в исходной зиготе на молекулах вещества ДНК, структурированного в генах. Противоречие между консервативной наследств. стороной развития организма и индивидуальной изменчивостью, прямо или косвенно связанной со средой и приспособлением, снимается в филогенезе, ведущем к фиксации полезных изменений хода О. через естеств. отбор в новом и также относит. постоянстве более совершенного (или более адекватного данной среде) генотипа, обусловливающего и новый тип О. В трактовке функциональной стороны О. в биологии 20 в. преобладают два методологически различных подхода: «от целого к частному» (Дж. Когхилл) и «от частного к целому», или теория локальной интеграции (А. А. Волохов, Дж. Баркрофт, М. Малколм). Согласно первому подходу, в О. сначала формируются неспецифич. реакции, из к-рых затем вычленяются специализиров. акты; согласно второму, первичны локальные формы активности, развивающиеся затем в целостную систему функций. Помимо О. организма в целом, говорят также об О. отд. органов, функций, об О. поведения и психики. Выявление закономерностей О. человеч. сознания в его связи с биологич. и социальными факторами воспитания и формирования личности способствует исследованию всего комплекса психич. явлении как целостной развивающейся системы.

Отличное определение

Неполное определение ↓

Совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от оплодотворения (при половом размножении) или от момента отделения от материнской особи (при бесполом размножении) до конца жизни.

Термин «онтогенез» впервые был введён Э. Геккелем в 1866 году . В ходе онтогенеза происходит процесс реализации генетической информации, полученной от родителей.

Раздел современной биологии, изучающий онтогенез, называется биологией развития ; начальные этапы онтогенеза - эмбриогенез - изучаются также эмбриологией .

Энциклопедичный YouTube

    1 / 3

    Онтогенез - индивидуальное развитие организма

    Индивидуальное развитие организмов - онтогенез

    Урок биологии №41. Эмбриональное развитие.

    Субтитры

Онтогенез животных

Онтогенез делится на два периода:

  1. эмбриональный - от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек;
  2. постэмбриональный - от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.

Эмбриональный период

В эмбриональном периоде, как правило, выделяют следующие этапы: дробление , гаструляцию и органогенез . Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек. У большинства позвоночных он включает стадии (фазы): дробления , гаструляции , гисто - и органогенеза .

Дробление

Дробление - ряд последовательных митотических делений оплодотворенного или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период эмбрионального развития, который присутствует в онтогенезе всех многоклеточных животных и приводит к образованию зародыша , называемого бластулой (зародыш однослойный). При этом масса зародыша и его объём не меняются, то есть они остаются такими же, как у зиготы, а яйцо разделяется на все более мелкие клетки - бластомеры . После каждого деления дробления клетки зародыша становятся все более мелкими, то есть меняются ядерно-плазменные отношения: ядро остается таким же, а объём цитоплазмы уменьшается. Процесс протекает до тех пор, пока эти показатели не достигнут значений, характерных для соматических клеток. Тип дробления зависит от количества желтка и его расположения в яйце.

Если желтка мало и он равномерно распределен в цитоплазме (изолецитальные яйца: иглокожие , плоские черви , млекопитающие полного равномерного : бластомеры одинаковы по размерам, дробится все яйцо.

Если желток распределен неравномерно (телолецитальные яйца : амфибии), то дробление протекает по типу полного неравномерного : бластомеры - разной величины, те, которые содержат желток - крупнее, яйцо дробится целиком.

При неполном дроблении желтка в яйцах настолько много, что борозды дробления не могут разделить его целиком. Дробление яйца, у которого дробится только сконцентрированная на анимальном полюсе «шапочка» цитоплазмы, где находится ядро зиготы, называется неполным дискоидальным (телолецитальные яйца: пресмыкающиеся , птицы).

При неполном поверхностном дроблении в глубине желтка происходят первые синхронные ядерные деления, не сопровождающиеся образованием межклеточных границ. Ядра, окруженные небольшим количеством цитоплазмы, равномерно распределяются в желтке. Когда их становится достаточно много, они мигрируют в цитоплазму, где затем после образования межклеточных границ возникает бластодерма (центролецитальные яйца: насекомые).

Гаструляция

Гаструляция- гаструла формируется в результате инвагинации клеток. В ходе гаструляции клетки зародыша практически не делятся и не растут. Происходит активное передвижение клеточных масс (морфогенетические движения). В результате гаструляции формируются зародышевые листки (пласты клеток). Гаструляция приводит к образованию зародыша, называемого гаструлой . Типы гаструляции: инвагинация, иммиграция, эпиболия, деляминация.

Инвагинация

Наблюдается у животных с изолецитальным типом яиц(голотурия, ланцентник). Вегетативный полюс бластулы впячивается внутрь. В результате противоположные полюса бластодермы практически смыкаются, так что бластоцель либо исчезает, либо от него остаётся небольшая щель. В результате возникает двухслойный зародыш, наружной стенкой которого является первичная эктодерма , а внутренней-первичная энтодерма .Впячивание образует первичный кишечник-архентерон, или гастроцель .Отверстие, при помощи которого он сообщается с наружной средой. называется первичным ртом, или бластопором .

Иммиграция

Была описана Мечниковым И. И. у зародышей медуз. Отдельные клетки бластодермы мигрируют в бластоцель, и из них формируется внутренний слой. Возникает двухслойный зародыш. Его наружный слой-эктодерма, и внутренний-энтодерма окружают полость первичной кишки-гастроцель.

Эпиболия

Наблюдается у животных, имеющих телолецитальные яйца, богатые желтком(пресмыкающиеся, птицы). При этом способе гаструляции, мелкие клетки анимального полюса, размножаясь быстрее, обрастают и покрывают снаружи крупные, богатые желтком клетки вегетативного полюса, которые становятся внутренним слоем

Онтогенез - это индивидуальное развитие особи, которое начинается с зиготы и заканчивается ее смертью (или делением). Впервые этот термин был употреблен в науке Э. Геккелем.

Соотношение понятий: индивидуальное и историческое развитие

Все морфологические, биохимические, физиологические и иные признаки проявляются на определенных стадиях онтогенеза и обеспечивают адаптацию и приспособленность организма к условиям внешней среды. Но гораздо ранее все они сформировались у вида в процессе его эволюции и были закодированы в геноме. Онтогенез - это есть закономерный результат продолжительного исторического развития этого вида - филогенеза.

Над данным вопросом изначально трудились несколько ученых, в том числе, зоолог Ф. Мюллер и биолог Э. Геккель (Германия). Сформулированные и установленные ими различного рода обобщения впоследствии получили название биогенетического закона. Согласно ему процесс индивидуального развития любого организма (онтогенез) - это есть относительно непродолжительное и сжатое повторение (иначе рекапитуляция) филогенеза его вида. Практически параллельно с данными разработками в 1910 году А. Н. Северцовым была разработана теория филэмбриогенезов. Она говорит о том, что эволюция организмов идет на базе наследственных изменений, которые происходят на любой стадии онтогенеза (анаболия, архаллаксис, девиация).

Периоды онтогенеза

Основных периодов существует три:

  1. Предзародышевый (проэмбриональный), заключается в гаметогенезе (развитии половых клеток) и последующем оплодотворении.
  2. Зародышевый, или эмбриональный. Начинается с того момента, когда образуется зигота и завершается выходом организма из яйцевых оболочек. Он, в свою очередь, подразделяется на стадии: зигота, дробление, гаструляция, гистогенез, первичный, а затем окончательный органогенез. Их общая характеристика дана ниже.
  3. Послезародышевый (постэмбриональный), включает развитие после выхода из зародышевых оболочек и продолжается до смерти. В данном периоде выделяют два постнатальных этапа: ранний и поздний.

Некоторые особенности периодизации онтогенеза у млекопитающих и человека

У плацентарных млекопитающих и человека существует деление на дородовой и послеродовой периоды онтогенеза. Первый включает стадию зародыша, которая длится первые 8 недель (на фото) и плодную, на которой организм приобретает характерные черты наружного строения.

Послеродовой период, на основании данных возрастной физиологии и медицины, принято делить на следующие этапы:

  • новорожденный;
  • грудной возраст;
  • дошкольный период;
  • школьный период;
  • половое созревание.

Опираясь на общебиологические закономерности, можно выделить дорепродуктивную, зрелую и пострепродуктивную стадию в послеродовом периоде. Человек имеет свои исключительные особенности онтогенеза.

Стадия дробления

Оплодотворение - это процесс, в результате которого происходит слияние гамет (двух половых клеток). В ходе него так же осуществляется две функции: половая (комбинирование генов от двух родительских особей) и репродуктивная (возникновение и развитие нового организма).

После оплодотворения в яйцеклетке происходит восстановление двойного набора хромосом. Далее центросома образует веретено деления. Зигота переходит в первую стадию эмбриогенеза - дробление. Под ним подразумевается ряд последовательных делений (митотических), в результате которых идет образование более мелких клеток - бластомеров. В конце концов формируется зародыш. Второе его название - бластула. Это пузырчатое образование, выстроенное одним или несколькими слоями клеток, окружающими полость (бластоцель).

Виды дробления зиготы

Основываясь на положении бластомеров относительно друг друга в пространстве, можно говорить о том, что онтогенез организмов может иметь различный тип дробления:

  • радиальное, характерное, например, для ланцетника; борозды деления при нем ориентированы параллельно или перпендикулярно оси яйцеклетки;
  • спиральное, отличается от предыдущей нарушением такого соответствия и дочерние бластомеры расположены как бы по спирали; при этом бластула не имеет полости и плоскостей симметрии; например, у моллюсков;
  • билатеральное (двустороннесимметричное) дробление отмечается у круглых червей; в формирующейся бластуле есть только одна плоскость симметрии;
  • бисимметричное, например, у гребневиков, есть две оси симметрии;
  • анархичное деление, как у плоских червей, характеризуется неупорядоченным расположением бластомеров и абсолютным отсутствием плоскости симметрии.

Стадия гаструляции: краткая характеристика

Развитие в онтогенезе (период эмбриогенеза) включает стадию гаструляции, результатом которой является образование гаструлы (двух- или трехслойного зародыша). Первый вариант имеет место у кишечнополостных и губок. Три слоя гаструлы носят название: экто -, энто - и мезодерма. Впервые их описал Х. Пандер (русский эмбриолог и палеонтолог). Данная стадия состоит из двух фаз: на первой образуется двухслойный зародыш, на второй добавляется третий слой. Первый процесс может осуществляться четырьмя способами:

  1. Инвагинация, в этом случае стенка бластулы впячивается внутрь зародыша. В результате образуется мешок, состоящий из двух слоев, внутри которого полость (гастроцель).
  2. Эпиболия - микромеры, которые быстро делятся, обрастают вокруг макромеров.
  3. Иммиграция - перемещение некоторых клеток бластодермы из нескольких или одного места в бластоцель. Из них далее образуется эктодерма.
  4. Деляминация. Под данным термином понимается процесс расслоения на внутренний и внешний пласт.

Вторая стадия гаструляции также может происходить несколькими способами: телобластическим, энтероцельным и путем миграции. Первый характерен для всех беспозвоночных, кроме представителей иглокожих. При нем мезодерма образуется из двух или нескольких клеток-телобластов. При энтероцельном способе спинная часть энтодермы выпячивается и отшнуровывается. Миграция первичных клеток эктодермы происходит через утолщение первичной полоски и дальнейшего их погружения (инвагинации).

Этапы онтогенеза на стадии гаструляции могут существенно различаться у разных групп организмов и иметь ряд специфических особенностей, как, например, у птиц или амфибий.

Первичный органогенез

Это третья стадия в эмбриональном периоде, входящем в онтогенез. Процесс состоит из двух этапов. На первом, слой эктодермальных клеток, располагающийся над хордой, обособляется в нервную пластинку, а затем замыкается и появляется трубка с невроцелем (на фото). Смыкание идет постепенно, сначала в среднем, затем в заднем конце зародыша и, в заключении, в переднем. Часть клеток обосабливается и образует нервный гребень, или ганглиозную пластинку. На второй фазе происходит развитие всех остальных первичных органов.

Стадия дефинитивного органогенеза

Этапы онтогенеза на данной стадии и все происходящие процессы, а именно формирование постоянных органов, являются предметом изучения частной эмбриологии. В общих словах можно сказать следующее.

Эктодерма дает начало эпидермису кожи и его производным (волосы, когти, перья, кожные и молочные железы). Из переднего отдела нервной трубки развивается головной, а из остальной части - спинной мозг.

Энтодерма преобразуется во внутреннюю выстилку дыхательной и пищеварительной систем, а так же ее секретирующие клетки.

Из сегментов сомитов (первичных участков мезодермы) формируется дерма, кроме того они принимают участие в формировании скелета и мускулатуры. Из нефротома образуется мочевыделительная система.

Несегментированная мезодерма участвует в развитии лимфатической и сердечно-сосудистой систем, а также дает начало брюшине, плевре и перикарду.

Человеку всегда было важно, кто он, откуда появился, как развивался. Онтогенез - это краткий вариант филогенеза. Его изучение помогает понять многие вопросы эволюции, а также цитологии, эмбриологии и вообще всех наук естественного цикла.

Совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от оплодотворения (при половом размножении) или от момента отделения от материнской особи (при бесполом размножении) до конца жизни.

Термин «онтогенез» впервые был введён Э. Геккелем в 1866 году . В ходе онтогенеза происходит процесс реализации генетической информации, полученной от родителей.

Раздел современной биологии, изучающий онтогенез, называется биологией развития ; начальные этапы онтогенеза - эмбриогенез - изучаются также эмбриологией .

Онтогенез животных

Онтогенез делится на два периода:

  1. эмбриональный - от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек ;
  2. постэмбриональный - от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.

Эмбриональный период

В эмбриональном периоде, как правило, выделяют следующие этапы: дробление , гаструляцию и органогенез . Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек. У большинства позвоночных он включает стадии (фазы): дробления , гаструляции , гисто - и органогенеза .

Дробление

Дробление - ряд последовательных митотических делений оплодотворенного или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период эмбрионального развития, который присутствует в онтогенезе всех многоклеточных животных и приводит к образованию зародыша , называемого бластулой (зародыш однослойный). При этом масса зародыша и его объём не меняются, то есть они остаются такими же, как у зиготы, а яйцо разделяется на все более мелкие клетки - бластомеры . После каждого деления дробления клетки зародыша становятся все более мелкими, то есть меняются ядерно-плазменные отношения: ядро остается таким же, а объём цитоплазмы уменьшается. Процесс протекает до тех пор, пока эти показатели не достигнут значений, характерных для соматических клеток. Тип дробления зависит от количества желтка и его расположения в яйце.

Если желтка мало и он равномерно распределен в цитоплазме (изолецитальные яйца: иглокожие , плоские черви , млекопитающие полного равномерного : бластомеры одинаковы по размерам, дробится все яйцо.

Если желток распределен неравномерно (телолецитальные яйца : амфибии), то дробление протекает по типу полного неравномерного : бластомеры - разной величины, те, которые содержат желток - крупнее, яйцо дробится целиком.

При неполном дроблении желтка в яйцах настолько много, что борозды дробления не могут разделить его целиком. Дробление яйца, у которого дробится только сконцентрированная на анимальном полюсе «шапочка» цитоплазмы, где находится ядро зиготы , называется неполным дискоидальным (телолецитальные яйца: пресмыкающиеся , птицы).

При неполном поверхностном дроблении в глубине желтка происходят первые синхронные ядерные деления, не сопровождающиеся образованием межклеточных границ. Ядра, окруженные небольшим количеством цитоплазмы, равномерно распределяются в желтке. Когда их становится достаточно много, они мигрируют в цитоплазму, где затем после образования межклеточных границ возникает бластодерма (центролецитальные яйца: насекомые).

Гаструляция

Гаструляция- гаструла формируется в результате инвагинации клеток. В ходе гаструляции клетки зародыша практически не делятся и не растут. Происходит активное передвижение клеточных масс (морфогенетические движения). В результате гаструляции формируются зародышевые листки (пласты клеток). Гаструляция приводит к образованию зародыша, называемого гаструлой . Типы гаструляции: инвагинация, иммиграция, эпиболия , деляминация .

Инвагинация

Наблюдается у животных с изолецитальным типом яиц(голотурия, ланцентник). Вегетативный полюс бластулы впячивается внутрь. В результате противоположные полюса бластодермы практически смыкаются, так что бластоцель либо исчезает, либо от него остаётся небольшая щель. В результате возникает двухслойный зародыш, наружной стенкой которого является первичная эктодерма , а внутренней-первичная энтодерма .Впячивание образует первичный кишечник-архентерон, или гастроцель .Отверстие, при помощи которого он сообщается с наружной средой. называется первичным ртом, или бластопором .

Иммиграция

Была описана Мечниковым И. И. у зародышей медуз. Отдельные клетки бластодермы мигрируют в бластоцель, и из них формируется внутренний слой. Возникает двухслойный зародыш. Его наружный слой-эктодерма, и внутренний-энтодерма окружают полость первичной кишки-гастроцель.

Эпиболия

Наблюдается у животных, имеющих телолецитальные яйца, богатые желтком(пресмыкающиеся, птицы). При этом способе гаструляции, мелкие клетки анимального полюса, размножаясь быстрее, обрастают и покрывают снаружи крупные, богатые желтком клетки вегетативного полюса, которые становятся внутренним слоем

Деламинация

Наблюдается у кишечнополостных. При деламинации бластомеры зародыша делятся параллельно его поверхности, образуя наружный и внутренний зародышевые листки. Этот тип образования гаструлы впервые был описан И. И. Мечниковым у кишечнополостных(сцифомедузы)

Первичный органогенез

Первичный органогенез - процесс образования комплекса осевых органов. В разных группах животных этот процесс характеризуется своими особенностями. Например, у хордовых на этом этапе происходит закладка

ОНТОГЕНЕЗ - процесс индивидуального развития организма (от его зарождения до смерти). Период онтогенеза от оплодотворения яйцеклетки до выхода молодой особи из яйцевых оболочек или тела матери называется зародышевым, или эмбриональным, развитием (эмбриогенез); после рождения начинается постэмбриональный период.

Изучение наследственности и изменчивости показало, что последовательное развитие признаков организма в онтогенезе происходит под контролем генетического аппарата. На разных стадиях онтогенеза происходит координированная регуляция активности различных генов. Механизмы этой регуляции и конкретная последовательность развертывания генетической программы в онтогенезе различных видов организмов интенсивно исследуются. Доказано, что хотя все клетки одного организма потенциально несут одну и ту же генетическую программу, но, во-первых, по мере развития организма разные его клетки используют разные части этой программы, а во-вторых, на характер работы генов большое влияние оказывают условия внешней, по отношению к клетке и к данному организму, среды.

Детальные сведения о том, как происходит регуляция генной активности, получены пока на микроорганизмах. Этот процесс у высших организмов еще предстоит изучить. Однако ясно, что регуляция генной активности у высших организмов, включая человека, осуществляется непрерывно на всем протяжении онтогенеза Накоплено много данных о том, как на разных стадиях развития данного организма и в разных его органах происходит «включение» тех или иных генов. Напр., у человека на протяжении его жизни трижды меняется тип синтезируемых молекул гемоглобина. На ранних стадиях развития зародыша образуется так наз. эмбриональный гемоглобин. Затем через нек-рое время ген, контролирующий синтез этих молекул, «замолкает» (подавляется) и вместо него вступает в работу другой ген, кодирующий так наз. гемоглобин плода.

Позже происходит еще одна смена, начинается синтез третьего типа гемоглобина - гемоглобина взрослого типа.

Необходимость смены одного типа гемоглобина другим обусловлена различными потребностями организмов. Так, в процессе внутриутробного развития организм снабжается кислородом из крови матери, а поскольку два первых типа гемоглобина (эмбриональный гемоглобин и гемоглобин плода) лучше связывают кислород, чем гемоглобин взрослого типа, то понятно, почему в ходе эволюционного развития выработалось такое важное приспособление, как смена типов гемоглобина на разных стадиях онтогенеза. Наблюдающаяся иногда задержка в смене ранних типов гемоглобина на взрослый тип или их неполная смена приводит к заболеванию - талассемии.

Прекращение работы генов не означает их разрушения. Опыты на растениях показали, что изолированные клетки практически всех частей растения (листьев, корней и стебля) способны в соответствующих условиях начать делиться и дать зрелый нормальный организм. Подобные опыты проведены и на животных.

Наряду с запрограммированной в самом организме переменой в работе разных генов осуществляется многообразное влияние на активность генов со стороны окружающей среды. Установлено, что развитие любого признака является следствием не только той генетической программы, к-рая уже заложена в оплодотворенной яйцеклетке и затем разворачивается в ходе онтогенеза, но и обусловливается действием окружающей среды. Наблюдения над однояйцовыми близнецами доказали это положение. У этих близнецов генетическая программа в начальные моменты развития была одинаковой, однако последующие различия в условиях жизни приводят к нек-рым различиям в их физич. и умственном развитии.

Вместе с тем следует подчеркнуть, что между развитием определенных признаков у человека (как и у любых других представителей высших организмов) и отдельными генами существует сложная связь. Те или иные признаки формируются под контролем большого числа генов и еще не выяснено, сколько, каких и каким образом связанных друг с другом генов контролируют образование отдельных органов (напр., глаза или даже частей глаза). Выяснение этих вопросов - дело будущего, и такая работа проводится биологами. Известно немного, напр., как происходит наследование цвета глаз, а также некоторых других признаков.

Изучение генетической программы развития имеет большое практич. значение, в особенности в отношении генов, определяющих предрасположенность к различным заболеваниям. Обнаружено большое число наследуемых болезней (многие болезни нервной системы, обмена веществ и др.), к-рые выявляются лишь на определенных стадиях онтогенеза. Знание особенностей протекания таких болезней чрезвычайно важно для их раннего выявления и лечения. Эти же сведения существенны для медико-генетического консультирования, т. к. раннее выявление носительства генов, определяющих развитие той или иной болезни, дает возможность специалистам по медицинской генетике высказать рекомендации о степени риска передачи таких генов потомству.

Типы и периодизация онтогенеза:

    Прямой (без превращения)

    1. Неличиночный (яйцекладный)

яйцеклетки богаты питательными веществами, значительная часть онтогенеза в яйце во внешней среде

      Внутриутробный

обеспечение жизненных функций и развития зародыша материнским организмом через плаценту, роль провизорных органов

    Непрямой (с превращением)

    1. Полным: яйцо – личинка – куколка – взрослая особь

      Не полным: яйцо – личинка – взрослая особь