Лето

Что такое онтогенез определение. Основные этапы онтогенеза. Постнатальный период развития

Онтогенез - это индивидуальное развитие организма от его зарождения до смерти. Период онтогенеза от оплодотворенной яйцеклетки до выхода молодой особи из яйцевых оболочек или тела матери называется зародышевым (эмбриональным) развитием (эмбриогенез). После рождения или вылупления из яйца начинается постэмбриональный период.

В животном мире наиболее распространены три типа онтогенеза - личиночный, неличиночный и внутриутробный. При первом из них развитие организма происходит с метаморфозом, при втором формирование происходит в яйце, при последнем - внутри материнского организма.

Эмбриогенез человека делят на периоды, каждый из которых характеризуется структурными особенностями, типом питания, дыхания и выделения. В медицинской практике обычно пользуются двумя понятиями: на протяжении 8 недель развивающийся организм называют зародышем (см.); начиная с 9 недели, т. е. с момента образования зачатков органов,- плодом. Постэмбриональный период человека делят на возрастные периоды. См. также Органогенез, .

Онтогенез (от греч. ontos - сущее и genesis - развитие) - история индивидуального развития.

Чарльз Дарвин дал эволюционное толкование онтогенеза. Сходство зародышей разных видов он объяснил существующими между видами родственными отношениями. В дальнейшем онтогенез исследовался в различных направлениях. Создано учение о зародышевых листках как закономерном этапе развития всех многоклеточных животных. Создание экспериментальной эмбриологии дало возможность исследовать зародышевое развитие экспериментальным путем. В последние годы успешно развивается физиологическая и биохимическая эмбриология. В СССР начало развиваться экологическое направление в эмбриологии.

Тип эмбриогенеза обнаруживает во многих случаях характерное чередование в ходе эволюции: от исходного, первичного свободного личиночного к неличиночному и далее к одной из форм вторичного личиночного эмбриогенеза.

Тип эмбриогенеза связан с его периодизацией. Крупнейшая единица периодизации - звено. У большинства животных онтогенез состоит из трех звеньев. Каждое звено делится на несколько периодов. Так, зародышевое звено у низших позвоночных делится на два периода - зародышевый и личиночный, у высших позвоночных на три - зародышевый, предплодный и плодный. Различают также переходные состояния - вылупление из яйцевых оболочек у рептилий и птиц; роды у млекопитающих; метаморфоз (см.) у многих животных.

Начальные стадии онтогенеза у человека характеризуются более быстрым темпом развития, чем у родственных видов (например, шимпанзе). Далее наступает замедление как антенатального, так и постнатального развития. Это замедление обусловлено интенсивным ростом головного мозга как во время внутриутробного развития (головной мозг новорожденного в среднем весит 340 г), так и в первые годы после рождения (мозг ребенка 2 лет весит свыше 1 кг). С ростом головного мозга связано замедление окостенений, отчасти зависящее и от размеров тазового кольца.

Как правило (при близком родстве двух видов плацентарных) животные меньшего размера имеют более короткую беременность.

Постнатальный онтогенез человека делится на четыре периода (возраста): детский, подростковый, юношеский и взрослый (зрелый).

от греч. ontos - сущее и genes -рождающий, рожденный) - процесс развития индивидуального организма, в отличие от филогенеза как процесса формирования вида. Термин введен немецким биологом Геккелем (в 1866 г.).

Отличное определение

Неполное определение

ОНТОГЕНЕЗ

греч рождение, происхождение), процесс развития индивидуального организма, в отличие от филогенеза как процесса формирования систематич. группы. Термин «О.» введен в 1866 Э. Геккелем, исходившим при этом из своей концепции индивидуального развития как краткого воспроизведения филогенеза. В О. выделяются количественная (увеличение размеров и живой массы организма, продолжительность жизни) и качественная (дифференцировка, появление новых функций и структур) стороны. В ходе О. у высших животных и человека сменяются сравнительно четко отграничиваемые фазы: эмбриогенез, созревание, взрослое состояние, старение. У беспозвоночных и низших позвоночных наблюдаются разнообразные типы О., нередко сопровождающиеся перестройкой всей структуры организма (метаморфоз).

Направленный, согласованный характер изменений при О. уже в древности (Аристотель) и в ср. века выдвигался в качестве довода в пользу наличия в организме некой «жизненной силы». В эпоху Возрождения распространилось учение о преформации, т. е. о наличии внутри зародыша всех частей организма в неявном «предобразованном» (преформированном) виде (см. Преформизм). В 18 в. на смену концепции преформации пришло учение об эпигенезе (Ж. Бюффон, К. Ф. Вольф, П. Л. Мопертюи), сторонники к-рого рассматривали О. как ряд качеств. новообразований.

Согласно совр. представлениям, новообразования, непрерывно происходящие в ходе О. под влиянием среды, выступают в единстве с моментом преформизма, поскольку реализуемые во взрослом организме наследств. признаки записаны уже в исходной зиготе на молекулах вещества ДНК, структурированного в генах. Противоречие между консервативной наследств. стороной развития организма и индивидуальной изменчивостью, прямо или косвенно связанной со средой и приспособлением, снимается в филогенезе, ведущем к фиксации полезных изменений хода О. через естеств. отбор в новом и также относит. постоянстве более совершенного (или более адекватного данной среде) генотипа, обусловливающего и новый тип О. В трактовке функциональной стороны О. в биологии 20 в. преобладают два методологически различных подхода: «от целого к частному» (Дж. Когхилл) и «от частного к целому», или теория локальной интеграции (А. А. Волохов, Дж. Баркрофт, М. Малколм). Согласно первому подходу, в О. сначала формируются неспецифич. реакции, из к-рых затем вычленяются специализиров. акты; согласно второму, первичны локальные формы активности, развивающиеся затем в целостную систему функций. Помимо О. организма в целом, говорят также об О. отд. органов, функций, об О. поведения и психики. Выявление закономерностей О. человеч. сознания в его связи с биологич. и социальными факторами воспитания и формирования личности способствует исследованию всего комплекса психич. явлении как целостной развивающейся системы.

Отличное определение

Неполное определение ↓

Понятие «онтогенез» определяет процесс индивидуального развития организма от его зарождения до момента смерти. Он включает несколько разных этапов, на каждом из которых происходят определенные изменения. Для любой стадии характерна координированная регуляция активности генов. Индивидуальное развитие организма рассматривается как совокупность биохимических, морфологических, психических и физиологический преобразований. В хоте онтогенеза различают количественные и качественные изменения. Они несколько отличаются для каждого типа живых организмов.

Понятие об онтогенезе

Данный термин был предложен Геккелем в 1886 году. Онтогенез – это совокупность последовательных биохимических, физиологических и морфологических преобразований, которые испытывает организм с момента оплодотворения или отделения от материнской особи до самой смерти. Первый случай касается полового размножения, второй – бесполого. В процессе онтогенезе реализуется генетическая информация, полученная от родителей. Это характерно для полового и бесполого размножения.

Онтогенез образован от греческих слов «ontos» и «genesis», которые переводятся, как «сущий» и «зарождение». Иначе этот процесс называется индивидуальным развитием организма. Его изучением занимаются:

  • биология развития;
  • эмбриология – изучает эмбриогенез (начальный этап онтогенеза).

Типы онтогенеза

Вопрос онтогенеза изучали многие ученые, включая Э. Геккеля и Ф. Мюллера. Они сформулировали и установили ряд обобщений, которые затем стали биогенетическим законом. Его суть в том, что онтогенез – это рекапитуляция, т.е. относительное непродолжительное и сжатое повторение филогенеза. Последнее понятие представляет собой эволюцию биологического вида многоклеточных или одноклеточных организмов во времени.

Практически в это же время Н. Северцев разрабатывал теорию филэмбриогенезов. Она была готова к 1920 году. Суть теории заключается в том, что животные, растения и другие организмы эволюционируют на всех стадиях онтогенеза, включая:

  • анаболию;
  • архаллаксис;
  • девиацию.

По другому определению онтогенез является процессом реализации наследственной информации определенной особи в конкретных условиях среды. Он бывает двух типов, каждый из которых имеет еще несколько подвидов:

  1. Прямой (без превращения). Наблюдается у ряда беспозвоночных, пресмыкающихся, рыб, птиц, высших млекопитающих и человека.
  2. Непрямой (с превращением). Этот тип характерен для некоторых позвоночных животных и многих беспозвоночных. Бывает полным (яйцо-личинка-куколка-взрослая особь, или имаго) и неполным (яйцо-личинка-взрослая особь).

Прямой

При этом типе развития появившийся на свет организм сходен со взрослой особью. Стадия метаморфоза здесь отсутствует. Прямой тип разделяется на следующие подтипы:

  1. Прямой внутриутробный. Такое развитие наблюдается у человека и высших млекопитающих, которые имеют яйцеклетку практически без желтка. Материнский организм обеспечивает плоду все жизненно важные функции. за этот процесс отвечает плацента – сложный провизорный орган. Он образуется из тканей зародыша и матери. Внутриутробное развитие завершается деторождением.
  2. Прямой яйцекладный (неличиночный). Относится к яйцекладущим млекопитающим и беспозвоночным, рептилиям, птицам, рыбам. Яйца указанных видов, наоборот, богаты желтком. Зародыш длительное время развивается в яйце. За формирование жизненных функций отвечают специальные провизорные органы, называемые зародышевыми оболочками.

Непрямой

Следующий тип онтогенеза – непрямой. Для него характерно формирование одной или нескольких личиночных стадий. Личиночным путем развиваются кишечнополостные, моллюски, черви, насекомые, ракообразные. Появившаяся личинка внешне и внутренне отличается от взрослой особи. Ее наличие вызвано небольшим запасом желтка в яйцах и необходимостью перемены в ходе развития среды обитания.

Периоды онтогенеза

Для многоклеточных животных характерно развитие по стадиям. Этапы классифицируются в зависимости от характера изменений вида и его состояния в каждом из периодов. Первая стадия называется предзародышевой (проэмбриональной). На ней происходит развитие половых клеток – гаметогенез, и последующее их оплодотворение. Для млекопитающих и человека этот период называется пренатальным или дородовым. Этап длится до:

  • вылупления из яйца у яйцекладущих;
  • до рождения – у живородящих.

Следующая стадия – эмбриональная. Иначе она называется зародышевой. Она длится от образования зиготы до выхода организма из яйцевых оболочек. Весь процесс происходит в несколько стадий. В течение этого периода развивающийся организм представляет собой зародыш, или эмбрион. Этап эмбриогенеза разделяется на:

  1. Оплодотворение. Это процесс слияния гамет – двух половых клеток. На данном этапе происходит комбинирование генов от двух родительских особей, а также возникает новый организм.
  2. Дробление. Под этой стадией подразумевается ряд митотических делений клетки, в результате чего образуются более мелкие клетки – бластомеры. Окончанием этапа становится бластула – зародыш в виде пузырчатого образования. Он имеет один или несколько слоев клеток, который окружают внутреннюю полость.
  3. Гаструляцию. На этой стадии онтогенеза образуется гаструла – двух- или трехслойный зародыш. Слои называются экто-, эндо- и мезодермой.
  4. Первичный органогенез, или нейруляция. Здесь часть эктодермальных клеток обособляются в нервную пластинку, смыкаются и образуют трубку с невроцелием, а другие – становятся нервным гребнем, или ганглиозной пластинкой.
  5. Гистогенез. Представляет собой совокупность процессов по образованию и восстановлению тканей. Например, из эктодермы образуется нервная, из мезодермы – мышечная.
  6. Окончательный органогенез. На этой фазе развиваются все остальные органы.

Последний этап – послезародышевый (постэмбриональный, постнатальный). Он длится от рождения до самой смерти организма. На этом этапе организм и развивается по прямому или непрямому типу. Особенность постэмбриональной стадии в том, что ее длительность в десятки или сотни раз превышает длительность эмбриональной. Послезародышевый этап разделяется еще не несколько фаз, включая:

  • ювенальную;
  • взрослое состояние;
  • старость.

Онтогенез животных

Все этапы онтогенеза отличаются определенными особенностями строения организма и сдвигами в его развитии, включая обмен веществ, химический состав, норму реакции на окружающую среду и сопротивляемость неблагоприятным факторам. Эти изменения разные для конкретных животных. Общим для них является развитие по одному из типов: личиночному, неличиночному или внутриутробному.

Личиночный онтогенез

Из-за малого количества желтка в яйцеклетке зигота быстро превращается в личинку. С течением времени в результате анатомо-физиологических изменений она превращается во взрослую особь. Данный процесс называется метаморфозом. Такой тип развития еще называется непрямым. Он характерен для большинства низших позвоночных и некоторых других организмов, включая:

  • амфибий;
  • иглокожих;
  • кишечнополостных;
  • губок;
  • кольчатых червей;
  • некоторых беспозвоночных;
  • насекомых.

Личинка может превращаться в имаго в результате полного или неполного превращения. В последнем случае постоянные органы сменяют временные. Последние помогают личинке выполнять жизненно важные функции. Иначе эти органы называются провизорными. При полном превращении личинка сначала становится неподвижной куколкой. Затем из нее выходит взрослый организм.

Неличиночный тип

Это подтип прямого онтогенеза. Иначе он еще называется яйцекладным, потому как характерен для животных, которые откладывают яйца. Яйцеклетки у них богаты питательным материалом – желтком. Его количества хватает для завершения этапа эмбриогенеза. Весь процесс развития зародыша происходит в яйце. Во время этого эмбрион осуществляет питание, выделение и дыхание при помощи специальных провизорных органов. Они носят название зародышевых оболочек. Личиночная стадия здесь отсутствует. Данный тип развития отмечается у:

  • птиц;
  • пресмыкающихся;
  • однопроходных млекопитающих;
  • беспозвоночных.

Внутриутробный

Данный тип онтогенеза свойственен для млекопитающих и человека. Все жизненные функции плода осуществляются через материнский организм, потому как в яйцеклетке практически отсутствует питательный материал. Провизорными зародышевыми органами здесь выступают:

  1. Плацента. Обеспечивает связь матери и плода, существует лишь во время беременности. Плацента располагается по задней или передней стенке матки. Ее формирование заканчивается к 15-16 неделе беременности. Активный обмен через плаценту начинается на 20 неделе.
  2. Зародышевые оболочки. Образуются вокруг зародыша, служат для поддержания его жизнедеятельности и защиты от повреждений.

Внутриутробный тип развития обеспечивает более высокую выживаемость. В филогенезе он является самым поздним. Завершением внутриутробного типа развития выступает деторождение. Новорожденный нуждается во вскармливании матерью, которая дает ему молоко – секрет молочных желез. Внутриутробный период развития у человека еще называется антенатальным.

Онтогенез растений

Каждое растение тоже проходит несколько этапов своего развития. Они имеют несколько отличий от онтогенеза животных. Для семенного растения характерны следующие этапы развития:

  1. Эмбриональный. Представляет собой образование зародыша и семени, которое после созревания сохраняется в состоянии покоя до момента прорастания.
  2. Ювенильный. Длится от момента прорастания семян до заложения цветков. У однолетних растений это занимает несколько недель, у древесных – десятки лет. На этой стадии появляются корни, стебли и листья – вегетативные органы.
  3. Зрелость. Начинается после закладки зачатков цветков и длится до появления новых зародышей, т.е. до оплодотворения.
  4. Размножение. Длится до полного созревания семян и плодов. На этой стадии образуются вегетативные органы размножения, например, клубни или луковицы.
  5. Старение. Начинается после полного прекращения плодоношения. Заканчивается отмиранием вегетативных органов и смертью растения.

Для высших растений характерен жизненный цикл, состоящий из двух фаз, или иначе – поколений. Особенность в том, что в течение жизни они могут чередоваться. Каждое поколения описывается следующим образом:

  1. Бесполая фаза (спорофаза). Происходит без образования гамет или половых клеток. Для размножения требуется только один организм. При таком способе наследственные особенности передаются без каких-либо изменений.
  2. Половая фаза (гаметофаза, или гаметофит). Еще называется гаплоидным поколением. На гаметофите образуются половые органы. Мужские называются антеридиями, а женские – аргехониями. В результате оплодотворения последней образуется диплоидная зигота. Из нее формируется зародыш, а затем – спорофит.

Видео

Онтогенез - это индивидуальное развитие особи, которое начинается с зиготы и заканчивается ее смертью (или делением). Впервые этот термин был употреблен в науке Э. Геккелем.

Соотношение понятий: индивидуальное и историческое развитие

Все морфологические, биохимические, физиологические и иные признаки проявляются на определенных стадиях онтогенеза и обеспечивают адаптацию и приспособленность организма к условиям внешней среды. Но гораздо ранее все они сформировались у вида в процессе его эволюции и были закодированы в геноме. Онтогенез - это есть закономерный результат продолжительного исторического развития этого вида - филогенеза.

Над данным вопросом изначально трудились несколько ученых, в том числе, зоолог Ф. Мюллер и биолог Э. Геккель (Германия). Сформулированные и установленные ими различного рода обобщения впоследствии получили название биогенетического закона. Согласно ему процесс индивидуального развития любого организма (онтогенез) - это есть относительно непродолжительное и сжатое повторение (иначе рекапитуляция) филогенеза его вида. Практически параллельно с данными разработками в 1910 году А. Н. Северцовым была разработана теория филэмбриогенезов. Она говорит о том, что эволюция организмов идет на базе наследственных изменений, которые происходят на любой стадии онтогенеза (анаболия, архаллаксис, девиация).

Периоды онтогенеза

Основных периодов существует три:

  1. Предзародышевый (проэмбриональный), заключается в гаметогенезе (развитии половых клеток) и последующем оплодотворении.
  2. Зародышевый, или эмбриональный. Начинается с того момента, когда образуется зигота и завершается выходом организма из яйцевых оболочек. Он, в свою очередь, подразделяется на стадии: зигота, дробление, гаструляция, гистогенез, первичный, а затем окончательный органогенез. Их общая характеристика дана ниже.
  3. Послезародышевый (постэмбриональный), включает развитие после выхода из зародышевых оболочек и продолжается до смерти. В данном периоде выделяют два постнатальных этапа: ранний и поздний.

Некоторые особенности периодизации онтогенеза у млекопитающих и человека

У плацентарных млекопитающих и человека существует деление на дородовой и послеродовой периоды онтогенеза. Первый включает стадию зародыша, которая длится первые 8 недель (на фото) и плодную, на которой организм приобретает характерные черты наружного строения.

Послеродовой период, на основании данных возрастной физиологии и медицины, принято делить на следующие этапы:

  • новорожденный;
  • грудной возраст;
  • дошкольный период;
  • школьный период;
  • половое созревание.

Опираясь на общебиологические закономерности, можно выделить дорепродуктивную, зрелую и пострепродуктивную стадию в послеродовом периоде. Человек имеет свои исключительные особенности онтогенеза.

Стадия дробления

Оплодотворение - это процесс, в результате которого происходит слияние гамет (двух половых клеток). В ходе него так же осуществляется две функции: половая (комбинирование генов от двух родительских особей) и репродуктивная (возникновение и развитие нового организма).

После оплодотворения в яйцеклетке происходит восстановление двойного набора хромосом. Далее центросома образует веретено деления. Зигота переходит в первую стадию эмбриогенеза - дробление. Под ним подразумевается ряд последовательных делений (митотических), в результате которых идет образование более мелких клеток - бластомеров. В конце концов формируется зародыш. Второе его название - бластула. Это пузырчатое образование, выстроенное одним или несколькими слоями клеток, окружающими полость (бластоцель).

Виды дробления зиготы

Основываясь на положении бластомеров относительно друг друга в пространстве, можно говорить о том, что онтогенез организмов может иметь различный тип дробления:

  • радиальное, характерное, например, для ланцетника; борозды деления при нем ориентированы параллельно или перпендикулярно оси яйцеклетки;
  • спиральное, отличается от предыдущей нарушением такого соответствия и дочерние бластомеры расположены как бы по спирали; при этом бластула не имеет полости и плоскостей симметрии; например, у моллюсков;
  • билатеральное (двустороннесимметричное) дробление отмечается у круглых червей; в формирующейся бластуле есть только одна плоскость симметрии;
  • бисимметричное, например, у гребневиков, есть две оси симметрии;
  • анархичное деление, как у плоских червей, характеризуется неупорядоченным расположением бластомеров и абсолютным отсутствием плоскости симметрии.

Стадия гаструляции: краткая характеристика

Развитие в онтогенезе (период эмбриогенеза) включает стадию гаструляции, результатом которой является образование гаструлы (двух- или трехслойного зародыша). Первый вариант имеет место у кишечнополостных и губок. Три слоя гаструлы носят название: экто -, энто - и мезодерма. Впервые их описал Х. Пандер (русский эмбриолог и палеонтолог). Данная стадия состоит из двух фаз: на первой образуется двухслойный зародыш, на второй добавляется третий слой. Первый процесс может осуществляться четырьмя способами:

  1. Инвагинация, в этом случае стенка бластулы впячивается внутрь зародыша. В результате образуется мешок, состоящий из двух слоев, внутри которого полость (гастроцель).
  2. Эпиболия - микромеры, которые быстро делятся, обрастают вокруг макромеров.
  3. Иммиграция - перемещение некоторых клеток бластодермы из нескольких или одного места в бластоцель. Из них далее образуется эктодерма.
  4. Деляминация. Под данным термином понимается процесс расслоения на внутренний и внешний пласт.

Вторая стадия гаструляции также может происходить несколькими способами: телобластическим, энтероцельным и путем миграции. Первый характерен для всех беспозвоночных, кроме представителей иглокожих. При нем мезодерма образуется из двух или нескольких клеток-телобластов. При энтероцельном способе спинная часть энтодермы выпячивается и отшнуровывается. Миграция первичных клеток эктодермы происходит через утолщение первичной полоски и дальнейшего их погружения (инвагинации).

Этапы онтогенеза на стадии гаструляции могут существенно различаться у разных групп организмов и иметь ряд специфических особенностей, как, например, у птиц или амфибий.

Первичный органогенез

Это третья стадия в эмбриональном периоде, входящем в онтогенез. Процесс состоит из двух этапов. На первом, слой эктодермальных клеток, располагающийся над хордой, обособляется в нервную пластинку, а затем замыкается и появляется трубка с невроцелем (на фото). Смыкание идет постепенно, сначала в среднем, затем в заднем конце зародыша и, в заключении, в переднем. Часть клеток обосабливается и образует нервный гребень, или ганглиозную пластинку. На второй фазе происходит развитие всех остальных первичных органов.

Стадия дефинитивного органогенеза

Этапы онтогенеза на данной стадии и все происходящие процессы, а именно формирование постоянных органов, являются предметом изучения частной эмбриологии. В общих словах можно сказать следующее.

Эктодерма дает начало эпидермису кожи и его производным (волосы, когти, перья, кожные и молочные железы). Из переднего отдела нервной трубки развивается головной, а из остальной части - спинной мозг.

Энтодерма преобразуется во внутреннюю выстилку дыхательной и пищеварительной систем, а так же ее секретирующие клетки.

Из сегментов сомитов (первичных участков мезодермы) формируется дерма, кроме того они принимают участие в формировании скелета и мускулатуры. Из нефротома образуется мочевыделительная система.

Несегментированная мезодерма участвует в развитии лимфатической и сердечно-сосудистой систем, а также дает начало брюшине, плевре и перикарду.

Человеку всегда было важно, кто он, откуда появился, как развивался. Онтогенез - это краткий вариант филогенеза. Его изучение помогает понять многие вопросы эволюции, а также цитологии, эмбриологии и вообще всех наук естественного цикла.

Совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от оплодотворения (при половом размножении) или от момента отделения от материнской особи (при бесполом размножении) до конца жизни.

Термин «онтогенез» впервые был введён Э. Геккелем в 1866 году . В ходе онтогенеза происходит процесс реализации генетической информации, полученной от родителей.

Раздел современной биологии, изучающий онтогенез, называется биологией развития ; начальные этапы онтогенеза - эмбриогенез - изучаются также эмбриологией .

Энциклопедичный YouTube

    1 / 3

    Онтогенез - индивидуальное развитие организма

    Индивидуальное развитие организмов - онтогенез

    Урок биологии №41. Эмбриональное развитие.

    Субтитры

Онтогенез животных

Онтогенез делится на два периода:

  1. эмбриональный - от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек;
  2. постэмбриональный - от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.

Эмбриональный период

В эмбриональном периоде, как правило, выделяют следующие этапы: дробление , гаструляцию и органогенез . Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек. У большинства позвоночных он включает стадии (фазы): дробления , гаструляции , гисто - и органогенеза .

Дробление

Дробление - ряд последовательных митотических делений оплодотворенного или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период эмбрионального развития, который присутствует в онтогенезе всех многоклеточных животных и приводит к образованию зародыша , называемого бластулой (зародыш однослойный). При этом масса зародыша и его объём не меняются, то есть они остаются такими же, как у зиготы, а яйцо разделяется на все более мелкие клетки - бластомеры . После каждого деления дробления клетки зародыша становятся все более мелкими, то есть меняются ядерно-плазменные отношения: ядро остается таким же, а объём цитоплазмы уменьшается. Процесс протекает до тех пор, пока эти показатели не достигнут значений, характерных для соматических клеток. Тип дробления зависит от количества желтка и его расположения в яйце.

Если желтка мало и он равномерно распределен в цитоплазме (изолецитальные яйца: иглокожие , плоские черви , млекопитающие полного равномерного : бластомеры одинаковы по размерам, дробится все яйцо.

Если желток распределен неравномерно (телолецитальные яйца : амфибии), то дробление протекает по типу полного неравномерного : бластомеры - разной величины, те, которые содержат желток - крупнее, яйцо дробится целиком.

При неполном дроблении желтка в яйцах настолько много, что борозды дробления не могут разделить его целиком. Дробление яйца, у которого дробится только сконцентрированная на анимальном полюсе «шапочка» цитоплазмы, где находится ядро зиготы, называется неполным дискоидальным (телолецитальные яйца: пресмыкающиеся , птицы).

При неполном поверхностном дроблении в глубине желтка происходят первые синхронные ядерные деления, не сопровождающиеся образованием межклеточных границ. Ядра, окруженные небольшим количеством цитоплазмы, равномерно распределяются в желтке. Когда их становится достаточно много, они мигрируют в цитоплазму, где затем после образования межклеточных границ возникает бластодерма (центролецитальные яйца: насекомые).

Гаструляция

Гаструляция- гаструла формируется в результате инвагинации клеток. В ходе гаструляции клетки зародыша практически не делятся и не растут. Происходит активное передвижение клеточных масс (морфогенетические движения). В результате гаструляции формируются зародышевые листки (пласты клеток). Гаструляция приводит к образованию зародыша, называемого гаструлой . Типы гаструляции: инвагинация, иммиграция, эпиболия, деляминация.

Инвагинация

Наблюдается у животных с изолецитальным типом яиц(голотурия, ланцентник). Вегетативный полюс бластулы впячивается внутрь. В результате противоположные полюса бластодермы практически смыкаются, так что бластоцель либо исчезает, либо от него остаётся небольшая щель. В результате возникает двухслойный зародыш, наружной стенкой которого является первичная эктодерма , а внутренней-первичная энтодерма .Впячивание образует первичный кишечник-архентерон, или гастроцель .Отверстие, при помощи которого он сообщается с наружной средой. называется первичным ртом, или бластопором .

Иммиграция

Была описана Мечниковым И. И. у зародышей медуз. Отдельные клетки бластодермы мигрируют в бластоцель, и из них формируется внутренний слой. Возникает двухслойный зародыш. Его наружный слой-эктодерма, и внутренний-энтодерма окружают полость первичной кишки-гастроцель.

Эпиболия

Наблюдается у животных, имеющих телолецитальные яйца, богатые желтком(пресмыкающиеся, птицы). При этом способе гаструляции, мелкие клетки анимального полюса, размножаясь быстрее, обрастают и покрывают снаружи крупные, богатые желтком клетки вегетативного полюса, которые становятся внутренним слоем