Кто ввел понятие естественный отбор. Естественный отбор и борьба за существование. Доклад по биологии на тему

Естественный отбор - процесс, изначально определённый Чарльзом Дарвином как приводящий к выживанию и преимущественному размножению более приспособленных к данным условиям среды особей, обладающих полезными наследственными признаками. В соответствии с теорией Дарвина и современной синтетической теорией эволюции, основным материалом для естественного отбора служат случайные наследственные изменения - рекомбинация генотипов, мутации и их комбинации.

При отсутствии полового процесса естественный отбор приводит к увеличению доли данного генотипа в следующем поколении. Однако естественный отбор «слеп» в том смысле, что он «оценивает» не генотипы, а фенотипы, и преимущественная передача следующему поколению генов особи, обладающей полезными признаками, происходит независимо от того, являются ли эти признаки наследуемыми.

Существуют разные классификации форм отбора. Широко используется классификация, основанная на характере влияния форм отбора на изменчивость признака в популяции.

Движущий отбор - форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес. В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

Примером действия движущего отбора является «индустриальный меланизм» у насекомых. «Индустриальный меланизм» представляет собой резкое повышение доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях насекомых (например, бабочек), которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные - хуже. В XX веке в ряде районов доля тёмноокрашенных бабочек в некоторых хорошо изученных популяциях березовой пяденицы в Англии достигла 95%, в то время как впервые тёмная бабочка (morfa carbonaria) была отловлена в 1848 году.

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.

Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И.И. Шмальгаузен.

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детёнышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорождённые с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорождённые со средним весом. Учёт размера крыльев у воробьёв, погибших после бури в 50-х годах под Ленинградом, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

Дизруптивный (разрывающий) отбор - форма естественного отбора, при котором условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции, хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, - когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.

Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка - ранне- и позднецветущая.

Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись только особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.

Половой отбор - это естественный отбор на успех в размножении. Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важнейшим компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Дарвин назвал это явление половым отбором. «Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола». Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения, значительно выше, чем их недостатки для выживания. Было предложено две основные гипотезы о механизмах полового отбора. Согласно гипотезе «хороших генов» самка «рассуждает» следующим образом: «Если этот самец, несмотря на его яркое оперение и длинный хвост, каким-то образом умудрился не погибнуть в лапах хищника и дожить до половой зрелости, то, следовательно, он обладает хорошими генами, которые позволили ему это сделать. Значит, его стоит выбрать в качестве отца для своих детей: он передаст им свои хорошие гены». Выбирая ярких самцов, самки выбирают хорошие гены для своих потомков. Согласно гипотезе «привлекательных сыновей» логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, то стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь, которая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более и более усиливается. Процесс идет по нарастающей до тех пор, пока не достигнет предела жизнеспособности. В выборе самцов самки не более и не менее логичны, чем во всем остальном их поведении. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме - оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами - им нравятся яркие хвосты. Все те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, все они не оставили потомства. Таким образом, мы обсуждали не логику самок, а логику борьбы за существование и естественного отбора - слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал все то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.

Представляет собой целостное учение об историческом развитии органического мира.

Сущность эволюционного учения заключается в следующих основных положениях:

1. Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не были кем-то созданы.

2. Возникнув естественным путем, органические формы медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями.

3. В основе преобразования видов в природе лежат такие свойства организмов, как наследственность и изменчивость, а также постоянно происходящий в природе естественный отбор. Естественный отбор осуществляется через сложное взаимодействие организмов друг с другом и с факторами неживой природы; эти взаимоотношения Дарвин назвал борьбой за существование.

4. Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям их обитания и многообразие видов в природе.

Естественный отбор . Однако основная заслуга Дарвина в создании теории эволюции заключается в том, что он разработал учение о естественном отборе как ведущем и направляющем факторе эволюции. Естественный отбор, по Дарвину, — это совокупность происходящих в природе изменений, обеспечивающих выживание наиболее приспособленных особей и преимущественное оставление ими потомства, а также избирательное уничтожение организмов, оказавшихся неприспособленными к существующим или изменившимся условиям окружающей среды.

В процессе естественного отбора организмы адаптируются, т.е. у них развиваются необходимые приспособления к условиям существования. В результате конкуренции разных видов, имеющих сходные жизненные потребности, хуже приспособленные виды вымирают. Совершенствование механизма приспособления организмов приводит к тому, что постепенно усложняется уровень их организации и таким образом осуществляется эволюционный процесс. При этом Дарвин обращал внимание на такие характерные особенности естественного отбора, как постепенность и медленность процесса изменений и способность суммировать эти изменения в крупные, решающие причины, приводящие к формированию новых видов.

Исходя из того, что естественный отбор действует среди разнообразных и неравноценных особей, он рассматривается как совокупное взаимодействие наследственной изменчивости, преимущественного выживания и размножения индивидов и групп особей, лучше приспособленных, чем другие к данным условиям существования. Поэтому учение о естественном отборе как движущем и направляющем факторе исторического развития органического мира является главным в теории эволюции Дарвина.

Формы естественного отбора:

Движущий отбор — форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес. В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору.

В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

В XX веке в ряде районов доля тёмноокрашенных бабочек в некоторых хорошо изученных популяциях березовой пяденицы в Англии достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (morfa carbonaria) была отловлена в 1848 году.

Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен .

Дизруптивный (разрывающий) отбор — форма естественного отбора, при которой условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции, хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, — когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.

Половой отбор — это естественный отбор на успех в размножении. Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важным компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Дарвин назвал это явление половым отбором. «Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собой или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола».

Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения, значительно выше, чем их недостатки для выживания. При выборе самцов самки не задумываются о причинах своего поведения. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме — оно идет на водопой, потому что чувствует жажду.

Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами — им нравятся яркие хвосты. Те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, не оставили потомства. Логика борьбы за существование и естественного отбора — логика слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.

При анализе причин повышения организации организмов или их приспособленности к условиям обитания Дарвин обратил внимание на то, что отбор не обязательно требует выбора лучших, он может сводиться лишь к уничтожению худших. Так именно и происходит при бессознательном отборе. А ведь уничтожение (элиминация) худших, менее приспособленных к существованию организмов в природе, можно наблюдать на каждом шагу. Следовательно, естественный отбор может осуществляться «слепыми» силами природы.

Дарвин подчеркивал, что выражение «естественный отбор» ни в коем случае не следует понимать в том смысле, что кто-нибудь ведет этот отбор, так как этот термин говорит о действии стихийных сил природы, в результате которых выживают приспособленные к данным условиям организмы и гибнут неприспособленные. Накопление полезных изменений приводит сначала к небольшим, а затем и к крупным изменениям. Так появляются новые разновидности, виды, роды и другие систематические единицы более высокого ранга. В этом заключается ведущая, творческая роль естественного отбора в эволюции.

Элементарные эволюционные факторы. Мутационный процесс и генетическая комбинаторика. Популяционные волны, изоляция, дрейф генов, естественный отбор. Взаимодействие элементарных эволюционных факторов.

Элементарные эволюционные факторы - это стохастические (вероятностные) процессы, протекающие в популяциях, которые служат источниками первичной внутрипопуляционной изменчивости.

3. Периодические с высокой амплитудой. Встречаются у самых разнообразных организмов. Часто носят периодический характер, например, в системе «хищник-жертва». Могут быть связаны с экзогенными ритмами. Именно этот тип популяционных волн играет наибольшую роль в эволюции.

Историческая справка. Выражение «волны жизни» («Wave of life»), вероятно, употребил впервые исследователь южноамериканских пампасов Хэдсон (W.H. Hudson, 1872-1873). Хэдсон отметил, что в благоприятных условиях (свет, частые ливни) сохранилась обыкновенно выгорающая растительность; обилие цветов породило обилие шмелей, затем мышей, а затем и птиц, кормившихся мышами (в т.ч., кукушек, аистов, болотных сов).

С.С. Четвериков обратил внимание на волны жизни, отметив появление в 1903 г. в Московской губернии некоторых видов бабочек, не обнаруживаемых там на протяжении 30…50 лет. Перед этим, в 1897 г. и несколько позже, отмечалось массовое появление непарного шелкопряда, оголившего громадные площади лесов и нанесшего существенный вред плодовым садам. В 1901 г. отмечалось появление в значительном количестве бабочки-адмирала. Результаты своих наблюдений он изложил в кратком очерке «Волны жизни» (1905).

Если в период максимальной численности популяции (например, миллион особей) появится мутация с частотой 10-6, то вероятность ее фенотипического проявления составит 10-12. Если в период спада численности до 1000 особей носитель этой мутации совершенно случайно выживет, то частота мутантного аллеля возрастет до 10-3. Эта же частота сохранится и в период последующего подъема численности, тогда вероятность фенотипического проявления мутации составит 10-6.

Изоляция. Обеспечивает проявление эффекта Болдуина в пространстве.

В большой популяции (например, с численностью миллион диплоидных особей) частота мутации порядка 10-6 означает, что примерно одна из миллиона особей является носителями нового мутантного аллеля. Соответственно, вероятность фенотипического проявления этого аллеля в диплоидной рецессивной гомозиготе составляет 10-12 (одна триллионная).

Если эту популяцию разбить на 1000 малых изолированных популяций по 1000 особей, то в одной из изолированных популяций наверняка окажется один мутантный аллель, и его частота составит 0,001. Вероятность его фенотипического проявления в ближайших последующих поколениях составит (10 - 3)2 = 10 - 6 (одна миллионная). В сверхмалых популяциях (десятки особей) вероятность проявления мутантного аллеля в фенотипе возрастает до (10 - 2)2 = 10 - 4 (одна десятитысячная).

Таким образом, лишь за счет изоляции малых и сверхмалых популяций шансы на фенотипическое проявление мутации в ближайших поколениях возрастут в тысячи раз. В то же время, трудно предположить, чтобы в разных малых популяциях совершенно случайно проявился в фенотипе один и тот же мутантный аллель. Скорее всего, каждая малая популяция будет характеризоваться высокой частотой одного или немногих мутантных аллелей: или a, или b, или c и т.д.

Естественный отбор — процесс, изначально определённый Чарльзом Дарвином как приводящий к выживанию и преимущественному размножению более приспособленных к данным условиям среды особей, обладающих полезными наследственными признаками. В соответствии с теорией Дарвина и современной синтетической теорией эволюции, основным материалом для естественного отбора служат случайные наследственные изменения — рекомбинация генотипов, мутации и их комбинации.

главный фактор историч. развития органич. мира; состоит в том, что из нарождающихся особей выживают и, самое главное, производят потомство лишь те, к-рые обладают хотя бы малозаметным, но все же существенным преимуществом перед другими особями – более совершенной приспособленностью к условиям жизни. Открытие Е. о. как гл. закономерности биологич. развития является важнейшей заслугой Дарвина и составляет ядро дарвинизма. Важнейшими предпосылками Е. о. являются изменчивость и борьба за существование между особями как внутри данного вида, так и между особями, принадлежащими к разным видам. В результате действия этих факторов до взрослого состояния доживают и, следовательно, дают потомство не все особи. Победителями в борьбе за существование оказываются особи, лучше других приспособленные к данным условиям и поэтому с большим успехом противостоящие врагам и конкурентам и неблагоприятным условиям природы. Они интенсивнее размножаются, оставляют больше потомства, нежели менее приспособленные. Наконец, необходимым условием успеха Е. о. является наследование новых полезных признаков организации живых существ (см. Наследственность). Постепенное накопление и усиление этих признаков у последующих поколений и исчезновение промежуточных форм (поскольку борьба за существование тем острее, чем ближе организмы меж собой, т. к. у них сходные потребности в средствах существования) ведут ко все большему возрастанию различий между организмами, к расхождению признаков – т.н. дивергенции. В результате возникают новые формы организмов: сначала экотипы, разновидности, подвиды, а затем и виды. Т.о., виды и видообразование происходят в силу Е. о. наиболее приспособленных и Е. о. в целом ведет к совершенствованию форм, к усилению их жизнедеятельности. Появление же новых форм, лучше приспособленных к данным условиям существования и особенно более совершенно организованных, таит в себе зародыш гибели форм, живущих в тех же условиях, но уступающих новым формам в отношении приспособленности к данным условиям среды или по высоте организации. Е. о., как осн. закон эволюции видов, характеризуется, т. о., качеств, своеобразной зависимостью индивид, изменчивости и общего эволюц. развития. Индивид. различия, сами по себе причинно обусловленные процессами жизнедеятельности отдельных организмов, в отношении эволюц. процесса выступают как случайные. Е. о. обнаруживает их необходимость тем, что проверяет их приспособит. значение. Тем самым Е. о. есть закономерность, в к-рой диалектика необходимости и случайности проявляется как специфич. содержание биологич. эволюции. Энгельс специально подчеркивает эту диалектич. основу дарвиновской теории Е. о.: "Дарвин в своем составившем эпоху произведении исходит из самой широкой, покоящейся на случайности, фактической основы. Именно бесконечные случайные различия индивидов внутри отдельных видов... заставляют его подвергнуть сомнению... понятие вида в его прежней метафизической окостенелости и неизменности... Случайность опрокидывает существовавшее до сих пор понимание необходимости" ("Диалектика природы", 1955, с. 174–75). Е. о. усредняет многообразие случайных вариаций, создавая в конечном счете формы, наиболее приспособленные к данным условиям. Немеханич. характер биологич. причинности наглядно виден из таких случаев приспособления, в к-рых выработанные в ходе Е. о. признаки являются полезными для вида, хотя они и вредны для индивида. Напр., жало пчелы устроено так, что при его использовании насекомое погибает. Однако способность жалить полезна для сохранения вида. Специфич. характер биологич. причинности определяет объективное содержание понятия биологич. целесообразности, к-рая является естественным результатом Е. о. Тем самым теория Е. о. начисто опровергает телеологию. Эта теория по существу построена на признании роли противоречия случайной индивидуальной изменчивости и общебиологич. видового приспособления как движущего начала видообразования. Эти противоречия разрешаются победой и б. или м. быстрым распространением новых форм и вытеснением старых. Этот процесс протекает иногда настолько быстро и бурно, что можно говорить о переворотах в истории данной группы. Разрешение противоречий приводит к созданию новых, более совершенных приспособлений, и, т.о., в результате действия Е. о. организация живых существ приобретает черты относит. целесообразности, оказывается слаженной в строении и отправлениях, приспособленной к изменяющимся условиям жизни. Возникновение путем Е. о. приспособлений, целесообразных не только в том биотопе, к-рый занимают популяции вида в наст. время, но и за его пределами, т.е. приспособлений широкого значения, открывающих возможность захвата потомками данного вида новой экологич. зоны, ведет к эволюц. прогрессу. Приобретение же таких приспособлений, к-рые ценны и полезны гл. обр. в рамках определенных конкретных условий существования, не открывает перспектив выхода за пределы данной экологич. области. Такие приспособления, особенно если они связаны со строго определенными условиями существования, ведут к специализации живых существ. Однако ее следует резко противопоставлять специализацию прогрессу. Факты из истории органич. мира свидетельствуют о наличии известного рода "взаимопроникновения" прогресса и специализации. Эти факты показывают также, что прогресс в смысле общего повышения организации не есть гармонич. развитие всех систем функций и органов. Он связан с утратой нек-рых признаков, нужных и полезных в определенных условиях существования, а следовательно, и с нек-рым регрессом. Т. о., теория Е. о. диалектически рассматривает регресс как момент, форму биологич. прогресса. Творческая, создающая новые формы, роль Е. о. особенно четко видна из наблюдений, напр., над растением погремком. На естеств. угодьях у погремка самораскрывающаяся коробочка и разносимые ветром крылатые семена. В посевах ржи растет форма погремка с нераскрывающейся коробочкой и бескрылыми семенами, что мешает устранению погремка из посевов (коробочка обмолачивается вместе с рожью, семена же не уносятся ветром при провеивании). Оказалось, что в коробочках погремка у семян степень развития крыльев весьма различна (от нормальных крыльев до полной бескрылости). Е. о. действовал в направлении устранения крылатых форм (они уносились ветром при провеивании), что, в конце концов, привело к образованию бескрылой формы погремка в культурных посевах. Значение Е. о. как творч. силы видообразования решительно опровергает толкование его как фактора, действие к-рого ограничивается лишь элиминацией форм, недостаточно приспособленных к данным экологич. условиям. Лит.: Энгельс Ф., Диалектика природы, М., 1955; Дарвин Ч., Происхождение видов путем естественного отбора, Соч., т. 3, М.–Л., 1939; его же, Изменения домашних животных и культурных растений, там же, т. 4, М.–Л., 1951; Лысенко Т. Д., Естественный отбор и внутривидовая конкуренция, Минск, 1951; ?имирязев К. ?., Избр. соч., т. 2, М., 1957; Габуния Л. К., К вопросу о прогрессивном развитии в филогенезе млекопитающих, в сб.: Тр. сектора палеобиологии АН Груз. ССР, [т.] 2, Тб.,1954; Голиневич П. Н., Перенаселение и борьба за существование, "Вопр. философии", 1956, No 4; Давиташвили Л. Ш., Очерки по истории учения об эволюц. прогрессе, М., 1956; Гиляров М. С., Проблемы соврем. экологии и теория естеств. отбора, "Усп. совр. биол.", 1959, т. 48, вып. 3(6) (им. библиогр.); Уоллэс А. Р., Естественный подбор, СПБ, 1878; Шмидт Г. ?., Естеств. отбор как общий и неспецифич. фактор эволюционного прогресса, "Изв. АН СССР. Сер. биол.", 1959, No 6 (им. библиогр.); Фролов И. Т., О причинности и целесообразности в живой природе, М., 1961; Plate L., Selectionsprinzip und Probleme der Artbildung. Ein Handbuch des Darwinismus, 3 Aufl., Lpz., 1908; L´H?ritier Ph., G?n?tique et ?volution, P., 1934; D´Anсоna U., The struggle for existence, Leiden, 1954; Fisher R. ?., The genetical theory of natural selection, N. Y., . Л. Габуния. Тбилиси.

Эволюция – это история победителей, а естественный отбор – беспристрастный судья, решающий, кому жить, а кому погибать. Примеры естественного отбора повсюду: всё многообразие живых существ на нашей планете представляет собой продукт этого процесса, и человек – не исключение. Впрочем, насчёт человека можно поспорить, ведь он давно уже привык по-хозяйски вмешиваться в те области, которые раньше были священными тайнами природы

Как действует естественный отбор

Этот безотказный механизм является основополагающим процессом эволюции. Его действие обеспечивает рост в популяции количества особей, которые обладают набором наиболее благоприятных признаков, обеспечивающих максимальную приспособленность к условиям жизни в окружающей среде, и в то же время – уменьшению количества менее приспособленных особей.

Самим термином «естественный отбор» наука обязана Чарльзу Дарвину, который сравнивал данный процесс с искусственным отбором, то есть селекцией. Разница между этими двумя видами состоит лишь в том, кто выступает в качестве судьи при выборе тех или иных свойств организмов – человек или среда обитания. Что касается “рабочего материала”, то в обоих случаях это небольшие наследственные мутации, которые накапливаются или, наоборот, искореняются в следующем поколении.

Теория, развитая Дарвином, была для своего времени невероятно смелой, революционной, даже скандальной. Зато сейчас естественный отбор не вызывает в научном мире сомнений, более того, его называют «самоочевидным» механизмом, так как его существование логически вытекает из трёх неоспоримых фактов:

Живые организмы производят заведомо больше потомства, чем способно выжить и размножаться дальше;
Абсолютно все организмы подвержены наследственной изменчивости;
Живые организмы, наделённые разными генетическими особенностями, выживают и размножаются с неравным успехом.

Всё это обусловливает жёсткую конкуренцию между всеми живыми организмами, которая и движет эволюцией. В природе эволюционный процесс , как правило, протекает медленно, и в нём можно выделить следующие этапы:

Принципы классификации естественного отбора

По направленности действия выделяют положительный и отрицательный (отсекающий) виды естественного отбора.

Положительный

Его действие направлено на закрепление и развитие полезных признаков и способствует увеличению в популяции количества особей, обладающих этими признаками. Таким образом, внутри конкретных видов положительный отбор работает на повышение их жизнеспособности, а в масштабе всей биосферы – на постепенное усложнение строения живых организмов, что хорошо иллюстрирует вся история эволюционного процесса. Например, занявшая миллионы лет трансформация жабр у некоторых видов древних рыб в среднее ухо у земноводных сопровождала процесс “выхода на сушу” живых организмов в условиях сильнейших отливов и приливов.

Отрицательный

В противоположность положительному, отсекающий отбор заставляет выбывать из популяции те особи, которые несут вредные признаки, способные значительно снизить жизнеспособность вида в существующих условиях среды. Этот механизм действует подобно фильтру, не пропускающему наиболее вредные аллели и не допускающему дальнейшего их развития.

Например, когда с развитием большого пальца на руке предки человека разумного научились складывать кисть в кулак и использовать его в драках друг против друга, особи с хрупкими черепами стали погибать от травм головы (о чём свидетельствуют археологические находки), уступая жизненное пространство особям с более крепкими черепами.

Весьма распространена также классификация , исходящая из характера влияния отбора на изменчивость признака в популяции:

движущий;
стабилизирующий;
дестабилизирующий;
дизруптивный (разрывающий);
половой.

Движущий

Движущая форма естественного отбора отсеивает мутации с одним значением среднего признака, заменяя их мутациями с другим средним значением того же признака. В результате, например, можно проследить увеличение размеров животных от поколения к поколению – так случилось с млекопитающими, которые получили наземное господство после гибели динозавров, в том числе и с предками человека. Другие формы жизни, наоборот, значительно уменьшились в размерах. Так, древние стрекозы в условиях повышенного содержания кислорода в атмосфере были гигантских по сравнению с современными размеров. То же самое касается и других насекомых .

Стабилизирующий

В противовес движущему, он стремится к сохранению существующих признаков и проявляется в случаях длительного сохранения условий среды. Примерами могут служить виды, дошедшие до нас с древности почти в неизменном виде: крокодилы, многие виды медуз, гигантские секвойи. Есть и такие виды, которые существуют, практически не изменяясь, миллионы лет: это древнейшее растение гинкго, прямой потомок первоящеров гаттерия, латимерия (кистепёрая рыба, которую многие учёные считают “промежуточным звеном” между рыбами и земноводными).

Стабилизирующий и движущий отборы действуют в связке и являются двумя сторонами одного процесса. Движущий стремится сохранять мутации, наиболее выигрышные в меняющихся условиях среды, а когда эти условия стабилизируются, процесс завершится созданием наилучшим образом адаптированной формы. Тут наступает очередь стабилизирующего отбора – он сохраняет эти проверенные временем генотипы и не даёт размножаться отклоняющимся от общей нормы мутантным формам. Происходит сужение нормы реакции.

Дестабилизирующий

Часто происходит так, что экологическая ниша, занимаемая каким-то видом, расширяется. В таких случаях для выживаемости этого вида будет полезна более широкая норма реакции. В условиях неоднородности среды идёт процесс, противоположный стабилизирующему отбору: преимущество получают признаки с более широкой нормой реакции. Например, разнородная освещённость водоёма обусловливает широкую вариативность в окраске обитающих в нём лягушек, а в водоёмах, не отличающихся разнообразием цветовых пятен, все лягушки примерно одного цвета, способствующего их маскировке (результат стабилизирующего отбора).

Дизруптивный (разрывающий)

Существует немало популяций, отличающихся полиморфизмом - сосуществованием в пределах одного вида двух или даже нескольких форм по какому-либо признаку. Такое явление может быть вызвано разными причинами, как природного, так и антропогенного происхождения. Например, неблагоприятные для грибов засухи , выпадающие на середину лета, обусловили развитие их весенних и осенних видов, а сенокос, также приходящийся на это время в других местностях, привёл к тому, что внутри некоторых видов трав у одних особей семена созревают рано, а у других – поздно, то есть до и после сенокоса.

Половой

Особняком стоит в этом ряду логически обоснованных процессов половой отбор. Суть его заключается в том, что представители одного вида (обычно это самцы) конкурируют между собой в борьбе за право продолжения рода. При этом часто у них развиваются те признаки , которые отрицательно влияют на их жиснеспособность. Классический пример – павлин с его роскошным хвостом, не имеющим никакой практической пользы, более того, делающий его заметным для хищников и способный помешать передвижению. Единственная его функция – привлечь самку, и он эту функцию с успехом выполняет. Есть две гипотезы, объясняющие механизм выбора самки:

Гипотеза “хороших генов” – самка выбирает отца для будущего потомства, исходя из его способности выжить даже при таких затрудняющих существование вторичных половых признаках;
Гипотеза привлекательных сыновей – самка стремится производить успешных потомков мужского пола, сохраняющих гены отца.

Половой отбор имеет огромное значение для эволюции, ведь главная цель для особей любого вида – не выжить, а оставить потомство. Многие виды насекомых или рыб погибают сразу же, как только выполнят эту миссию – без этого не было бы жизни на планете.

Рассмотренный инструмент эволюции можно охарактеризовать как бесконечный процесс движения к недостижимому идеалу, ведь среда почти всегда на шаг-другой опережает своих обитателей: то, что было достигнуто вчера, сегодня меняется, чтобы устареть уже завтра.

Принцип естественного отбора Ч. Дарвина имеет основополагающее значение в эволюционной теории. Естественный отбор является ведущим, направляющим, движущим фактором эволюционного развития органического мира. В настоящее время представления об отборе пополнены новыми фактами, расширились и углубились. Естественный отбор следует понимать как избирательное выживание и возможность оставления потомства отдельными особями. Биологическое значение особи, давшей потомство, определяется вкладом её генотипа в генофонд популяции. Отбор действует в популяциях, его объектами являются фенотипы отдельных особей. Фенотип организма формируется на основе реализации информации генотипа в определенных условиях среды.

Таким образом, отбор из поколения в поколение по фенотипам ведет к отбору генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а генные комплексы. Для эволюции имеют значение не только генотипы, но и фенотипы и фенотипическая изменчивость.

В целом отбор играет творческую роль в природе, поскольку из ненаправленных наследственных изменений закрепляются те, которые могут привести к образованию новых групп особей, более совершенных в данных условиях существования.

Различают три основные формы естественного отбора : стабилизирующий, движущий и разрывающий.

Стабилизирующий отбор способствует сохранению признаков вида в относительно постоянных условиях среды. Он поддерживает средние значения, выбраковывая мутационные отклонения от ранее сформировавшейся нормы. Стабилизирующая форма отбора действует до тех пор, пока сохраняются условия, повлекшие образование того или иного признака или свойства. Примером стабилизирующего отбора являются наблюдения за избирательной гибелью домовых воробьев при неблагоприятных погодных условиях. У выживших птиц различные признаки оказывались близкими к средним значениям, а среди погибших эти признаки сильно варьировали. Примером действия отбора в популяциях людей служит большая выживаемость детей со средней

массой тела.

Движущий отбор благоприятствует изменению среднего значения признака в измененных условиях среды. Он обусловливает постоянное преобразование приспособлений видов соответственно изменениям условий существования. Особи популяции имеют некоторые отличия по генотипу и фенотипу. При длительном изменении внешней среды преимущество в жизнедеятельности и размножении может получить часть особей вида с некоторыми отклонениями от средней нормы. Это приведет к изменению генетической структуры, возникновению эволюционно новых приспособлений и перестройке организации вида. Одним из примеров этой формы отбора является потемнение окраски бабочки березовой пяденицы в развитых индустриальных районах Англии. В сельскохозяйственных районах распространены светлоокрашенные формы; изредка встречающиеся темные формы (мутанты) преимущественно истребляются птицами. Вблизи, промышленных центров кора деревьев становится темной из-за исчезновения лишайников, чувствительных к загрязнению атмосферы. Численность темных форм бабочек, менее заметных на стволах деревьев, преобладает.

Когда в рез-те мутации или перекомбинации имеющихся генотипов или при изменении условий среды в популяции возникают новые генотипы, тогда может возникнуть новая направленность отбора. Под контролем такого отбора генофонд популяции изменяется как единое целое.

Разрывающий отбор (дизрубтивный) действует в разнообразных условиях среды, встречающихся на одной территории, и поддерживает несколько фенотипически различных форм за счет особей со средней нормой. Если условия среды настолько изменились, что основная масса вида утрачивает приспособленность, то преимущество приобретают особи с крайними отклонениями от средней нормы. Такие формы быстро размножаются, и на основе одной группы формируется несколько новых. Основной результат этого отбора заключается в формировании полиморфизма популяции, т.е. наличии нескольких, различающихся по какому-либо признаку групп.

Роль этого отбора состоит в том, чтобы внутри популяции могли возникнуть отчетливо различающиеся формы, при изоляции может происходить дальнейшее расхождение до образования новых видов.